Kiefernwälder
Abb. 314: Lichter Bestand von Pinus sylvestris, Waldkiefer, mit Cypripedium calceolus, Frauenschuh, im Unterwuchs. Martinau bei Elmen im Lechtal, 30.5.2014. Orig.
Pinus, Kiefer
(Abb. 314, 323) 80-100 NHem/Sum; immergrüne, monoecische Nadelbäume, deren Nadeln in der Länge und Zahl pro Kurztrieb artmäßig sehr unterschiedlich ausgebildet sind; weibliche Zapfen endständig oder subterminal, meist für die Art sehr charakteristisch; wichtige Nutzholz- und Zierbäume.
Ökologie von Pinus, Kiefer
Tabelle 95: bevorzugte Standorte von Pinus-Arten im Gebiet:
In tieferen bis mittleren Höhenlagen
Trockenwälder bis Moorränder P. sylvestris, Waldkiefer
Hochmoore P. rotundata, Moorspirke
Besonders in Kleinstrauchvegetationen der subalpinen Hochlagen P. cembra, Zirbelkiefer
Im Latschengürtel oberhalb der Waldgrenze, auch darunter an felsig-keisigen Standorten P. mugo, Latsche
Ektomykorrhizapilze von Pinus sylvestris, Waldkiefer
Kiefern bilden mit mehreren Pilzen, besonders höheren Basidiomyceten, obligate Ektomykorrhizen. Häufig sind dies Arten der Boletales, z.B.:
ECM-Pilze von Pinus sylvestris, Waldkiefer
Tabelle 96: ECM-Arten bei Pinus sylvestris, Kiefer:
Chroogomphus rutilus kupferroter Gelbfuß
Gomphidius roseus rosa Schmierling
Boletus pinicola Kiefernsteinpilz
Chalciporus piperatus Pfefferröhrling
Leccinum vulpinum Fuchsraufuß
Suillus bovinus Kuhröhrling
Suillus granulatus Körnchenröhrling
Suillus luteus Butterpilz
Suillus variegatus Sandröhrling
Lactarius deliciosus echter Reizker
Lactarius sanguifluus Blutreizker
Lactarius musteus Heidemilchling
Russula caerulea Buckeltäubling
Russula emetica Speitäubling, Abb. 315
Russula sanguinea Bluttäubling, Abb. 316
bevorzugt bei Pinus sylvestris:
Rhizpogon luteolus gelbliche Wurzeltrüffel
Tricholoma caligatum Krokodilritterling, Abb. 317
Tricholoma fracticum fast beringter Ritterling
Tricholoma imbricatum feinschuppiger R., Abb. 318
Tricholoma stans rotfleckiger Kiefernritterling
Abb. 315: Standort von Russula emetica, Speitäubling, vergesellschaftet mit Blechnum spicant, Rippenfarn. Söller im Kleinwalsertal, 1.10.2013. Orig.
Abb. 316: Russula sanguinea, Bluttäubling. Oberjoch, 12.9.1986. Orig.
Abb. 317: Tricholoma caligatum, Krokodilritterling, Schönbuch bei Tübingen, 6.10.1994. Orig.
Abb. 318: Tricholoma imbricatum, feinschuppiger Ritterling, Unterjoch, 2.10.1997. Orig.
Pucciniales, Rostpilze, von Pinus sylvestris, Waldkiefer
Kiefern sind die Haplontenwirte für verschiedene Rostpilze der Gattungen Coleosporium, Cronartium und Melampsora. Die Sporenlager an Nadeln bzw. Zweigen und Stämmen werden von Hüllen (Peridien: "Blasenroste") umgeben. Die Basidienlager auf Blattunterseiten der Dikaryontenwirte sind bei Coleosporium-Arten (hauptsächlich Asteraceae, Campanulaceae, Scrophulariaceae), wachsig und orange, kleinfelderig, aber nicht selten spreitendeckend und damit sehr auffällig (Abb. 319).
Wirte von Coleosporium
Tabelle 97: Coleosporium-Arten und ihre Wirte:
Pinus ∩ Pulsatilla C. pulsatillae
Pinus ∩ Campanula C. campaulae
Pinus ∩ Cerinthes C. cerinthes
Pinus ∩ Euphrasia C. euphrasiae
Pinus ∩ Odontites, C. euphrasiae
Pinus ∩ Rhinanthus C. euphrasiae
Pinus ∩ Melampyrum C. melampyri
Pinus ∩ Campanula C. campanulae
Pinus ∩ Phyteuma C. campanulae
Pinus ∩ Adenostyles C. cacaliae, Abb. 319c
Pinus ∩ Aposeris C. aposeridis
Pinus ∩ Inula C. inulae
Pinus ∩ Petasites C. petasitis
Pinus ∩ Senecio C. senecionis, Abb. 319a
Pinus ∩ Sonchus C. sonchi
Pinus ∩ Tussilago C. tussilaginis
Coleosporium aposeridis ist unauffällig und deswegen wohl übersehen, aus Slowenien beschrieben, aber auch für Bad Reichenhall nachgewiesen.
Coleosporium cerinthes ist weitgehend unbekannt; aus Schlesien beschrieben, aber auch für Linz nachgewiesen.
Coleosporium inulae gilt als selten, kann aber im Gebiet erwartet werden.
Coleosporium pulsatillae ist wenig beachtet worden, gilt daher als selten; die Art kommt nicht auf alpinen Pulsatillen vor.
Cronartium- incl. Endocronartium-Arten besitzen Teleutosporensäulen auf den Dikaryontenwirten (Säulenroste; z.B.Weymouthskiefern-Blasenrost = Johannisbeersäulenrost).
Die Gattung Cronartium ist mit 2 Arten vertreten, die von erheblicher wirtschaftlicher Bedeutung sind (Dikaryontenwirte besonders Gentianaceae, Asclepiadaceae, Scrophulariaceae, aber auch Paeoniaceae):
Weymouthskiefern-Blasenrost, Cronartium ribicola (II, III: Ribes); und
Kiefernrinden-Blasenrost, Cronartium flaccidum (II, III: Gentiana asclepiadea, Vincetoxicum hirundinaria, aber auch auf "exotischen" Wirten, wie Impatiens, Paeonia, Tropaeolum).
Als Peridermium pini (Endocronartium pini wird ein autoecischer Blasenrost der Kiefer bezeichnet, dessen Aecidiosporen wieder die Kiefer infizieren können. Er ist der Erreger des Kiefernzopfes von Pinus mugo, P. nigra und P. sylvestris. Für nordamerikanische Blasenroste, deren Aecidiosporen mit Basidien keimen, wurde die Gattung Endocronartium eingeführt.
Melampsora pinitorqua bildet Dikaryophasestadien (II, III) auf Populus tremula).
Abb. 319: Die Rostpilzgattung Coleosporium mit den Wirten Kiefer und Körbchenblütler. a Coleosporium senecionis, mit Aecidien (I) auf Latschennadeln (a), Pinus mugo; Schweiz, Schynige Platte, 21.6.1998; b Längsschnitt durch eine Basidienschicht („Teleutosporenlager“ III) auf dem Fuchs-Greiskraut, Senecio fuchsii; verdickte Probasidien (Teleutosporen) fehlen, die Basidienspitzen sind mit Schleimkappen bedeckt; Oberjoch, 29.9.1999; c Coleosporium cacaliae, Basidienlager (III) auf der Unterseite eines Blattes vom geöhrten Alpendost, Adenostyles alliariae, Iseler, 24.8.1979. Orig.
Abb. 320: Phaeolus schweinitzii, Kiefernbraunporling: a Hutoberseite; b Hutunterseite mit Poren; c Teillängsschnitt durch den Fruchtkörper; d Hymenium mit unterschiedlich entwickelten Basidien und Cystiden, Subhymenium und Trama und Basidiosporen; e Tramahyphen; f von der Hutoberfläche abstehende Hyphen. Schönbuch bei Tübingen, 6.10.1986. Orig.
Abb. 321: Lophodermium pinastri auf Nadeln von Pinus sylvestris (a, b): c, d Nadelquerschnitt mit subepidermalen Konidienlager; e Querschnitt durch Ascoma und Kiefernnadel; f junge Stadien der Ascusentwicklung; g junger Ascus mit Paraphyse; h, i Asci mit Ascosporen und Paraphysen. Schwarzwald, Zavelstein, 21.2.2014. Orig.
Abb. 322: Ascocorticium anomalum: a Fruchtkörper, der Innenseite einer Kiefernborke, Pinus sylvestris, anliegend; b Längsschnitt durch die gesamten Fruchtkörperdicke mit einer Abfolge der Ascusentwicklung von links nach rechts, mit zunächst plasmatischen Inhalten, dann beginnender Ascosporenbildung und schließlich einem reifen Sporenpaket; Tübingen Rosenau, 29.10.1984. Nach Oberwinkler (2012), verändert.
Häufig und leicht kenntlich ist Herpotrichia juniperi (= Herpotrichia nigra, Schwarzer Schneeschimmel) von Koniferen der subalpinen bis alpinen Hochlagen, im Gebiet besonders häufig auf der Latsche. Die Nadeln von Zweigabschnitten werden von braunem Myzel überzogen und dicht miteinander versponnen. Dies wird durch lange Schneebedeckung begünstigt.
Phacidium infestans (Weißer Schneeschimmel) bewirkt eine fahle bis graue Verfärbung der Nadeln von Hochlagenkiefern.
Auf der Borke absterbender Äste siedelt der Kiefernspezialist Peniophora pini und
auf abgefallenen, zumeist vergrabenen Kiefernzapfen wächst Auriscalpium vulgare, der Ohrlöffelstacheling.
Pinus sylvestris, Waldkiefer, Föhre
(Abb. 314, 323) Eu/As; auf unterschiedlichen Böden kalkhaltiger bis saurer Substrate; überwiegend an Trockenstandorten der kollinen bis subalpinen Stufen und dann meist lockere Bestände bildend; typisch für den Heidekraut-Kiefernwald (Erico-Pinion); daneben auch auf feuchten bis moorigen Böden; forstlich wichtiger Nutzholzbaum.
Abb. 323: Männliche Blütenstände und vorjährige Zapfen von Pinus sylvestris, Waldkiefer. Hoppingen, 27.5.2016. Orig
Besonders bei jungen Kiefern kann die Kiefernschütte (Lophodermium seditiosum) zu erheblichem Nadelverlust im Frühjahr führen. Gleichzeitig oder nachfolgend kann Lophodermium pinastri (vgl. Tabelle 98, Abb. 321) auftreten (vgl. Minter DW). Diese Pilze haben schwarze, mit Schlitzen öffnende Fruchtkörper. Dagegen sind die Apothecien von Cyclaneusma minor weißlich. Sie sprengen mit ihren sitzenden Fruktifikationen die Nadelepidermen und führen ebenfalls zu einer Nadelschütte. Forstpathologisch bedeutungsvoll ist auch der Erreger der Kiefernnadelbräune (Mycosphaerella pini), der rotbraun-fleckige Nadeln bedingt.
Parasitische und saprobe Pilze von Pinus sylvestris, Waldkiefer
Wirte von Lophodermium, Spaltlippen
Tabelle 98: Auswahl von Lophodermium-Arten mit ihren Wirten:
Abies L. abietis
Juniperus L. juniperinum
Picea L. piceae
Pinus L. conigenum, L. pinastri, L. seditiosum
Molinia L. apiculatum
Phragmites L. arundinaceum
Quercus L. petiolicola
Crataegus L. foliicola
Sorbus L. aucupariae
Vaccinium L. maculare
Föhren werden von auffälligen Großpilzen bevorzugt, aber nicht exklusiv parasitiert: Kiefernbraunporling (Phaeolus schweinitzii, Abb. 320) und Krause Glucke (Sparassis crispa) sitzen den Stammbasen und Wurzelhälsen an und bewirken Kernholzbraunfäulen (Stockfäulen). Dagegen ruft der im nordöstlichen Europa häufige Kiefernfeuerschwamm (Phellinus pini) eine Weißfäule (Ringfäule) hervor. Auch er kann gelegentlich auf andere Koniferen übergehen. Der gestielte Wurzelporling (Onnia tomentosa) wächst bevorzugt unter Kiefern am Boden, dringt über die Wurzeln in das Holz ein und bewirkt eine Weißlochfäule.
Entgegen den Literaturangaben ist der Kiefernborkenpilz (Ascocorticium anomalum Abb. 322, Anhang Ascocorticium) an den Innenseiten loser Kiefernborken in Stammfußnähe außerordentlich häufig. Die winzigen, flachen Fruchtkörper sind allerdings nur bei ausreichender Feuchtigkeit als abweichend gefärbte Fleckchen erkennbar. Auf abgefallenen Zapfen kommt bevorzugt der Kiefernzapfen-Nagelblättling (Strobilurus tenacellus) vor.
Mikropilze der Ascomyceten von Kiefernnadeln
Zahlreiche Ascomyceten kommen in ihren Konidienstadien als Endophyten in abgestorbenen, aber noch an den Zweigen haftenden Nadeln der Kiefer und zusätzlich in der Nadelstreu als Zersetzer vor. Weitere Arten sind nur als saprobe Nadelpilze bekannt. Eine Auswahl davon ist aus dem Anhang Pine needle fungi entnommen und nach Ordnungen alphabetisch gelistet (vgl. Abb. 24):
Capnodiales: Cladosporium herbarum, C. cladosporioides
Dothideales: Aureobasidium pullulans
Eurotiales: Penicillium sp.
Helotiales: Chalara sp.
Hypocreales: Hypocrea (Trichoderma viride), Sesquicillium candelabrum
Pezizales: Desmazierella acicula (Verticicladium trifidum)
Pleosporales: Alternaria alternata, Epicoccum nigrum
Sordariales: Endophragmiella
Venturiales: Anungitea fragilis
Xylariales: Polyscytalum fecundissimum
Übrige: Sympodiella
Arten der Zygomycota, Jochpilze, wurden nur in der Nadelstreu gefunden. Dies waren Arten der Gattungen Absidia, Mortierella und Mucor.
Gehölze als Kiefernwaldbegleiter
Obwohl die Waldkiefer in unterschiedlichen Vergesellschaftungen auf verschiedenartigen Böden gedeihen kann, bevorzugt sie doch trockenere Standorte und häufig südexponierte Lagen. In der begleitenden Gehölzschicht finden sich oft die folgenden Arten.
Juniperus, Wacholder
ca. 60 NHem/MAm/OAf; immergrüne Bäume, seltener Sträucher mit gegenständiger oder quirliger Beblätterung; Blätter nadelförmig oder schuppig; Pflanzen ein- oder zweihäusig; Beerenzapfen aus 3-6 Schuppen; Gattung mit wichtigen Zierarten und Kulturformen; Benennung mit einem römischen Pflanzennamen. Cupressaceae, Pinales.
Ökologie von Juniperus, Wacholder
Tabelle 99: Juniperus-Arten, Wachholder und ihre bevorzugten Standorte:
Oft in Zwergstrauchheiden der subalpinen und alpinen Stufe J. nana, Zwergwacholder
In Magerrasen, felsigem Gelände, aber auch in Flachmooren J. communis, Wacholder
An sonnig-warmen Felshängen J. sabina, Sadebaum
Abb. 324: Juniperus communis, Wacholder mit Beeren. TüBG, 6.10.2002. Orig.
Juniperus communis, Wacholder
(Abb. 324) NHem; in meist trockenen, lichten Wäldern und Heiden der Tieflagen, bis in die montane Stufe aufsteigend; typisch für Magerweiden (Mesobromion).
Pilze: Die auffälligsten pilzlichen Wacholderparasiten sind Rostpilze der Gattung Gymnosporangium, deren Teleutosporenfruchtkörper typischerweise als gallertige Pusteln aus dem Holz hervorbrechen, selten dagegen als unscheinbare Lager an den Nadeln gebildet werden. Alle wirtswechselnden Gymnosporangien entwickeln sich in der Dikaryophase auf Cupressaceen. Dagegen bilden die übrigen Koniferenroste mit Wirtswechsel (heteroecisch) ihre Haplophasen auf Nadelgehölzen.
Gymnosporangium, Gitterrostpilze
Abb. 325: Wirte heimischer Gymnosporangium-Arten, Gitterroste. Heteroecische Rostpilze entwickeln sich in der Dikaryophase auf Juniperus-Arten. Je nach Art sind die Haplophasenwirte auf Rosaceen der Gattungen Amelanchier, Crataegus, Malus, Pyrus und Sorbus. Das autoecische Gymnosporangium gaeumanni entwickelt II und III auf den Nadeln von Juniperus nana.
Gymnosporangium, Gitterroste, auf Juniperus communis und Haplontenwirte
Tabelle 100: Auswahl von Gymnosporangium-Arten auf Juniperus communis und auf Rosaceae (0, I), vgl. Tabelle 32:
Amelanchier ovalis G. amelanchieris
Amelanchier ovalis, Crataegus spp. G. clavariiforme
Malus, Mespilus, Sorbus G. confusum
Sorbus G. tremelloides
Sorbus aucuparia G. cornutum, Abb.326
Sorbus torminalis G torminali ∩ juniperinum
In das Holz abgestorbener Zweige eingesenkt, aber die Rinde schlitz- bis sternförmig oder unregelmäßig aufsprengend, sitzen die Fruchtkörper von Colpoma juniperi (Hypodermataceae), deren Nächstverwandter häufig auf Eichenästen vorkommt.
Abb. 326: Gallertige Teleutosporenlager des Rostpilzes Gymnosporangium cornutum auf Juniperus communis, Wacholder. Alpes Maritimes, Vallon de Réfréi, 28.5.1977. Orig.
Berberis, Berberitze, Sauerdorn
ca. 500 NgemZ/N/OAf/SAm; sommer- oder immergrüne, dornige Sträucher mit gelbem Holz, einfachen, wechselständigen Blättern und gelben, seltener orangen Blüten; rote bis schwarze Beerenfrüchte; weit verbreitete und wichtige Ziersträucher mit vielen, schwer unterscheidbaren Arten und Kulturformen. Berberidaceae, Ranunculales.
Berberis vulgaris, Berberitze
(Abb. 327) Eu/ZAs/NAm; meist auf kargen, steinigen Böden in sonnigen Lagen der Gehölzränder, sporadisch von den Tieflagen bis zur Waldgrenze; Charakterart des Rosen-Berberitzenbusches (Berberido vulgaris-Rosetum); Insektenbestäubung, Vogelverbreitung.
Pilze: Wird vom echten Mehltau Erysiphe berberidis befallen. – Haplontenwirt (0, I) für die Roste Puccinia arrhenatheri (II, III: Arrhenatherum), Puccinia brachypodii (II, III: Brachypodium), Puccinia pygmaea (II, III: Agrostis schraderana, Calamagrostis), im besonderen aber für den Schwarzrost, Puccinia graminis (II, III: diverse Poaceen incl. der Getreidegräser). Um den Schwarzrost zu bekämpfen, wurde versucht, die Berberitze in den Getreideanbaugebieten auszurotten. Als Aecidium teodorescui wurden langzylindrische Aecidien bezeichnet.
Abb. 327: Berberis vulgaris, Berberitze. Zipfelsalm am Iseler bei Oberjoch, 3.10.2009. Orig.
Amelanchier, Felsenbirne
ca. 20 NAm, 1 Eu, 1 As; sommergrüne Sträucher und kleine Bäume mit einfachen, wechselständigen Blättern; Stipeln klein und hinfällig; Blüten weiß, in Trauben an vorjährigen Trieben; erbsengroße Apfelfrüchte; Insektenbestäubung, Vogelverbreitung; beliebte und meist schwer unterscheidbare Ziersträucher; Name vermutlich von einem französischen Volksnamen abgeleitet. Rosaceae, Rosales.
Abb. 328: Blüten von Amelanchier ovalis, Felsenbirne. Weißensee bei Pfronten, 13.5.2012. Orig.
Amelanchier ovalis, Felsenbirne
(Abb. 328) M/SEu/Kauk, Art der kollinen bis subalpinen Lagen an trockenen, zumeist kalkhaltigen und nicht selten exponierten Standorten; Charakterart des Felsenbirnengebüsches (Cotoneastro integerrimi-Amelanchieretum ovalis).
Pilze: Der echte Mehltau Phyllactinia mali parasitiert Arten der Rosaceen-Gattungen Amelanchier, Crataegus, Cydonia, Malus und Pyrus. Podosphaera clandestina ist u.a. spezialisiert auf Wirtsarten von Amelanchier, Crataegus, Cydonia, Malus, Mespilus, Prunus, Sorbus, Spiraea. – Haplontenwirt für den Gitterrost Gymnosporangium amelanchieris (II, III: Juniperus communis) und Gymnosporangium clavariiforme; (II, III: Juniperus communis).
Cotoneaster, Steinmispel, Zwergmispel
ca. 50 Eu/NAf/WAs/Him/Sib; meist immergrüne, aber auch sommergrüne, dornenlose Sträucher, selten Bäume mit einfachen, ganzrandigen, wechselständigen Blättern und überwiegend weißen, gelegentlich auch hellrosa Blüten und kleinen, roten oder schwarzen Apfelfrüchten; Insektenbestäubung (Wespenblumen); Tierverbreitung; Name: Griech. kotóneon - Quitte, lat. -aster - ähnlich (determinativ). Rosaceae, Rosales.
Abb. 329: Fruchtender Cotoneaster integerrimus, Steinmispel. TüBG, 3.7.2002. Orig.
Cotoneaster integerrimus, Steinmispel
(Abb. 329) S/SO/MEu; meist auf trockeneren und flachgründigen Böden felsiger und sonniger Standorte in der montanen bis subalpinen Region; Charakterart des Felsenbirnengebüsches (Cotoneastro integerrimi-Amelanchieretum ovalis).
Pilze: Wirt des Rostpilzes Aecidium cotoneasteris, der wahrscheinlich die Haplophase eines Gymnosporangium darstellt. Dieser Pilz wurde im Ötztal gefunden.
Abb. 330: Cotoneaster tomentosus, filzige Steinmispel. Plateau d’Assy bei Chamonix, 27.7.2000. Orig.
Cotoneaster tomentosus, filzige Steinmispel
(Abb. 330) S/MEu/WAs; bevorzugt warme Standorte magerer Böden über Kalk; von der kollinen bis in die montane, gelegentlich auch subalpine Stufe; Kalkzeiger; typisch für Kalk- und wärmeliebende Gebüsche (Berberidion).
Abb. 331: Blätter von Sorbus aria, Mehlbeere. Oberjoch, 3.6.2005. Orig.
Sorbus aria, Mehlbeere
(Abb. 331, Tabelle 37) Eu/KlAs/Sib; in Laubmischwäldern auf unterschiedlichen, meist aber versauerten Böden, vom Tiefland bis in die Krummholzregion; Insektenbestäubung, Bienenweide, Tierverbreitung.
Pilze: Haplontenwirt für den Gitterrost Gymnosporangium confusum (II, III: Juniperus) und Gymnosporangium cornutum (II, III: Juniperus communis). – Dikaryontenwirt des Rostpilzes Ochropsora ariae (Ochropsora sorbi; II, III: Basidien mit sitzenden Sporen, Abb. 56; 0, I: Anemone, Aruncus). Rosaceae, Rosales.
Rhamnus, Kreuzdorn
ca. 155 NgemZ/Bras/SAf; Sträucher und Bäume mit einfachen, wechselständigen Blättern und kleinen, 4-5zähligen Blüten; Petalen gelegentlich auch fehlend; Fruchtknoten 3-4fächerig und entsprechend 3-4spaltigem Griffel; Insektenbestäubung; Vogelverbreitung.
Pilze: Der echte Mehltau Erysiphae friesii (Microsphaera f.) ist von Rhamnus californicus, R. cathartica und R. saxatilis nachgewiesen. Rhamnaceae, Rosales.
Rhamnus pumila, Zwergkreuzdorn
(Abb. 332). Pyr/Alp/Apen; bevorzugt spalierartig auf Kalk- und Dolomitfelsen der höheren Lagen (Charakterart der Potentilletalia caulescentis), gelegentlich aber auch in der montanen Stufe.
Ökologie von Rhamnus, Kreuzdorn, und Frangula, Fauldorn
Tabelle 101: Rhamnus-Arten, Kreuzdorne und ihre bevorzugten Standorte:
In Randgehölzen und oft in Gewässernähe
Meist auf trockeneren Böden R. cathartica, Kreuzdorn
Meist auf sehr feuchten Böden, besonders in Auwäldern Frangula alnus, Faulbaum
An trockenen Standorten
In Magerrasen und lichten Kiefernwäldern R. saxatilis, Felsenkreuzdorn
An Kalk- und Dolomitfelsen R. pumila, Zwergkreuzdorn
Abb. 332: Blüten von Rhamnus pumila, Zwergkreuzdorn. Rhätikon, Partnunsee, 19.6.2011. Orig.
Rhamnus saxatilis, Färberdorn, Felsenkreuzdorn
M/SEu; auf kalkhaltigen Böden felsig-steiniger Standorte in sonnig-trockenen Lagen; in lichten Gebüschen, Hecken und Gehölzrändern von der Ebene bis in die mittleren Höhenlagen; Charakterart der Schneeheide-Kiefernwälder (Erico-Pinion). Nicht im engeren Bereich, aber im Lechgebiet.
Pilze: Haplontenwirt (0, I) von Puccinia sesleriae (II, III: Sesleria varia).
Ökologie von Polygala, Kreuzblümchen
Tabelle 102: Polygala-Arten, Kreuzblümchen und ihre bevorzugten Standorte:
In feuchten Wiesen und Heiden
Kalkmeidend P. serpyllifolia, quendelblättriges Kreuzblümchen
Auf feucht-humosen Böden aller Höhenlagen P. amarella, Sumpfreuzblümchen
An trockenen bis wechselfeuchten Standorten
Auf kalkhaltigen Böden sonniger Magerrasen P. amara, bitteres K.; P. chamaebuxus, buchsblättriges K.
Auf kalkhaltigen Böden sonniger Magerrasen P. comosa, schopfiges Kreuzbllümchen
Auf kalkarmen bis moorigen Böden P. vulgaris, Kreuzblümchen
In Bergwiesen und Matten der alpinen und subalpinen Region P. alpestris, Bergkreuzblümchen
Abb. 333: Blüte von Polygala chamaebuxus, buchsblättriges Kreuzblümchen. Iseler, 14.6.2002. Orig.
Polygala, Kreuzblümchen
ca. 500 subkosm excl. Aus; meist Stauden, aber auch Annuelle und Halbsträucher mit einfachen, wechselständigen, selten gegenständigen Blättern ohne Stipeln; Blüten in Ähren oder Trauben; Kapseln abgeflacht und häufig geflügelt, 2fächerig; Insekten- und Selbstbestäubung; Arten oft sehr ähnlich und schwer zu unterscheiden.
Pilze: Auf heimischen Polygala-Arten sind keine falschen Mehltaue, keine echten Mehltaupilze, Rost- und Brandpilze bekannt. Polygalaceae, Fabales.
Polygala chamaebuxus (Chamaebuxus alpestris), buchsblättriges Kreuzblümchen
(Abb. 333) M/SEu; bevorzugt in sonnigen und trockenen Magerrasen und lichten Gebüschen auf kalkhaltigen Böden der kollinen und montanen Stufen, gelegentlich bis in den alpinen Bereich; bevorzugt in Schneeheide-Kiefernwäldern (Erico-Pinion).
Erica, Erika, Glockenheide, Heide
ca. 600 S/O/NAf/Makar/Med/Eu/Isl; immergrüne, buschig verzweigte Sträucher, seltener kleine Bäume, mit kleinen, nadelförmigen, meist quirlständigen Blättern; Blüten auffällig gefärbt, einzeln oder in mehr- bis vielblütigen Dolden, Rispen und Trauben; K weitgehend frei; Krone auch zur Fruchtzeit vorhanden; vielsamige, 4klappige Kapseln; Insektenbestäubung, Bienenweide; Windverbreitung.
Pilze: Kann von dem polyphagen echten Mehltaupilz Golovinomyces orontii (= Erysiphe polyphaga) befallen werden. – Potentieller Wirt von Uredo ericae (wahrscheinlich zu Pucciniastrum gehörig). Ericaceae, Ericales.
Abb. 334: Bllütenstand von Erica carnea, Schneeheide. TüBG, 9.3.2003. Orig.
Erica carnea (E. herbacea), Schneeheide
(Abb. 334) S-MEu/Alp/Maz; bevorzugt auf kalkhaltigen, steinig-felsigen Böden in sonnig-warmen Lagen lichter Wälder und in Saumgesellschaften von Gehölzen aller Höhenstufen; Charakterart des Schneeheide-Kiefernwaldes (Erico carneae-Pinetum sylvestris).
Die nur basal verholzten Arten Erica carnea und Polygala chamaebuxus sind typische Elemente der Schneeheide-Kiefern-Trockenwälder.
Ligustrum, Liguster
ca. 50 O/SAs/Aus, 1 Eu/NAf; immer- und sommergrüne Sträucher oder kleine Bäume mit einfachen, ganzrandigen und kurz gestielten Blättern, kleinen, weißen, zwittrigen Blüten in auffälligen Rispen und meist schwarzen, giftigen Beerenfrüchten; Insektenbestäubung, Bienenweide; Vogelverbreitung; wichtige Ziergehölze; Name: Lat. ligare - binden oder von Ligurien abgeleitet. - Pilze: Haplontenwirt (0, I) von Puccinia obtusata (II, III: Phragmites). Oleaceae, Lamiales.
Ligustrum vulgare, Liguster
(Abb. 335). Eu/NAf/WAs; auf wechselfeuchten bis trockeneren, bevorzugt steinigen und kalkhaltigen Böden in Saumgesellschaften von Gehölzen und Hecken, sowie in lichten Wäldern wärmebegünstigter Lagen der Ebenen und kollinen Bereiche; Charakterart des Schlehen-Liguster-Gebüsches (Ligustro-Prunetum).
Abb. 335: Blühende und aufblühende Zeige von Ligustrum vulgare, Liguster. Tübingen, 1.7.2009, Orig.
Viburnum, Schneeball
ca. 200 NgemZ/Subtrop/Trop; sommer- und wintergrüne Sträucher und kleine Bäume mit einfachen bis gelappten Blättern, kleinen Blüten in Rispen oder meist Schirmrispen und oft vergrößerten, zygomorphen, sterilen Randblüten; Ziersorten auch mit durchgehend sterilen Blüten und kugeligen Blütenständen; Krone meist radiär, ausgebreitet, trichtertig bis glockig; einsamige Steinfrüchte; Insekten- und Selbstbestäubung; Vogelverbreitung; mit einem lateinischen Pflanzennamen benannt.
Abb. 336: Blütenstand von Viburnum lantana, wolliger Schneeball. Oberjoch, 3.6.2005. Orig.
Pilze: Der echte Mehltau Microsphaera sparsa ist von mehreren Viburnum-Arten nachgewiesen. Wirte für Phyllactinia guttata. – Viburnum-Arten werden nicht von falschen Mehltauen, Rost- und Brandpilzen befallen. Adoxaceae, Dipsacales.
Viburnum lantana, wolliger Schneeball
(Abb. 336). M/SEu/KlAs/Kauk; besonders auf kalkreichen, trockenen Böden; an sonnigen Standorten von Gehölzrändern oder lichten Mischwäldern der tieferen oder mittleren Höhenlagen; Charakterart des Schneeball-Hartriegelgebüsches (Viburno lantanae-Cornetum sanguineae).
Pilze: Nur auf Viburnum lantana und V. tinus ist der echte Mehltau Microsphaera hedwigii nachgewiesen.
Krautige Pflanzen in Kiefern-Trockenwäldern
Anthericum, Graslilie
ca. 65 Af/Eu/Mex/SAm; Stauden mit schopfigen Wurzelstöcken, grundständigen, grasartigen Blättern, kleinen, lilienartigen, weißen Blüten (Name: Griech. antherikos - Helm) in rispigen Infloreszenzen; hauptsächlich durch Bienen bestäubt; bevorzugen sonnige Lagen. Asparagaceae, Asparagales.
Abb. 337: Teilblütenstand von Anthericum ramosum, ästige Graslilie. Geigelstein, 29.6.2012. Orig.
Anthericum ramosum, ästige Graslilie
(Abb. 337) S/M/OEu/Krim/Kauk; auf trocken-steinigen, kalkhaltigen Böden sonnig-warmer Lagen, in Halbtrockenrasen und lichten Gehölzen der tieferen und mittleren Höhenbereiche; Charakterart des Blutstorchschnabelsaumes (Geranion sanguinei).
Cephalanthera rubra, rotes Waldvögelein
(Abb. 338) NAf/Eu/SW-As; auf kalk- und dolomitreichen Böden sonniger Lagen, im lichten Unterwuchs offener Wälder besonders in tieferen mittleren Lagen; Charakterart sommergrüner Laubmischwälder (Querco-Fagetea).
Cypripedium, Frauenschuh
35 NgemZ; Erdorchideen mit meist gefalteten, wechselständigen oder in einem annähernd gegenständigen Paar angeordneten, während des Winters absterbenden Blättern; Lippe in einen schuhartigen Sack umgeformt (Name: Griech. Kypris - Aphrodite, pédilon - Sandale, Schuh); 2 Staubblätter fertil; attraktive und stark gefährdete Orchideen.
Abb. 338: Cephalanthera rubra, rotes Waldvögelein. Weißenbach bei Reutte in Tirol, 18.7.1999. Orig.
Cypripedium calceolus, Frauenschuh
(Abb. 339). N/M/OEu/Kauk/Sib; bevorzugt aber selten auf kalkreichen, locker-humosen Böden lichter bis halbschattiger Gebüsche und Randlagen von Gehölzen der kollinen und montanen Stufe.
Abb. 339: Bestand von Cypripedium calceolus, Frauenschuh, im lichten Kiefernwald. Martinau bei Elmen im Lechtal, 30.5.2014. Orig.
Carex humilis, niedrige Segge
(Abb. 340) M/S/OEu/M-Ruß; zumeist auf kalkhaltigen, steinigen Böden südexponierter, sonnig-warmer Lagen von Trockenrasen und lichten Kiefernwäldern der unteren und mittleren Höhenlagen; nicht im engeren Gebiet nachgewiesen; Charakterart der Gesellschaft der niedrigen Segge (Caricetum humilis).
Pilze: Dikaryontenwirt von Puccinia humilis und Puccinia humilicola (Haplontenwirte: ?). – Früchte können von Anthracoidea humilis befallen werden.
Abb. 340: Männliche Blütenstände von Carex humilis, niedrige Segge. TüBG, 26.3.2003. Orig.
Brachypodium, Zwenke
16 NgemZ/Mex/Bol, mit Ausweitungen in tropHGbg; meist ausdauernde, seltener einjährige oder basal verholzende Gräser, nicht selten mit kräftig entwickelten Rhizomen, sowie mit lockeren, ährigen Blütenständen und länglichen, 5-20blütigen, zweizeilig angeordneten, abgerundeten, kurz gestielten (Name: Griech. brachys - kurz, pódion - Füßchen) Ährchen; Hüllspelzen ungleich, kürzer als die unterste Blüte; Fruchtknoten apikal haarig. Poaceae, Poales.
Pilze: Wirte für den Grasmehltau Blumeria graminis. – Dikaryontenwirte (II, III) von Puccinia brachypodii (0, I: Berberis). – Blätter von Brachypodium-Arten werden durch den Streifenbrand Tilletia olida befallen, dessen Sporenmassen bei Reife übel riechen.
Abb. 341: Bestand von Brachypodium pinnatum, Fiederzwenke. Ornach bei Oberjoch, 18.7.1995. Orig.
Ökologie von Brachypodium, Zwenke
Tabelle 103: Brachypodium-Arten, Zwenken und ihre bevorzugten Standorte:
In Mischwäldern B. sylvaticum, Waldzwenke
An lichten, wärmebgünstigten Standorten
In Magerrasen und sonnig-warmen Wiesen B. pinnatum, Fiederzwenke
Von Halbtrockenrasen bis in trockene Schneeheide-Kiefernwälder B. rupestre, Felsenzwenke
Brachypodium pinnatum, Fiederzwenke
(Abb. 341) NAf/Eu/WAs; häufig auf trockenen Böden in sonnig-warmen Wiesen, Magerrasen, Gebüschen und locker-lichten Waldformationen, von den Tieflagen bis in die subalpine Zone; typisch für Trocken- und Steppenrasen (Festuco-Brometea).
Brachypodium rupestre, Felsenzwenke
submed/W/MEu/?; in Halbtrockenrasen (Mesobromion) und lichten, trockenen Schneeheide-Kiefernwäldern (Erico-Pinion).
Calamagrostis varia, buntes Reitgras, Bergreitgras
(Abb. 342) M/SEu; auf kalkhaltigen, wechselfeuchten bis trockenen und steinigen Böden sonniger Hanglagen und lichter Wälder der montanen bis subalpinen Stufe; Charakterart der Haldengesellschaft des Laserkrauts und Bergreitgrases (Laserpitio latifolii-Calamagrostietum variae), sowie des Bergreitgras-Kiefernwaldes (Calamagrostio variae-Pinetum sylvestris).
Pilze: Wirt für den Streifenbrand Ustilago striiformis.
Abb. 342: Rispen von Calamagrostis varia, buntes Reitgras. Hochstaufen bei Bad Reichenhall, 30.7.2002. Orig.
Abb. 343: Teilblütenstand von Calamagrostis epigejos, Waldschilf. Tübingen, 1.7.2009. Orig.
Calamagrostis epigejos, Waldschilf
(Abb. 343) Eu/As; auf wasserzügigen, oberflächlich austrocknenden Böden zumeist stark gestörter Standorte, z.B. Kahlschläge, Waldlichtungen, Wegränder, Böschungen der kollinen und montanen Stufe; Charakterart der Waldschilf-Kahlschlagflur (Calamagrostietum epigeji). – Wirt für die Brandpilze Urocystis calamagrostidis, Ustilago calamagrostidis, Ustilago scrobiculata.
Sesleria, Blaugras
27 Eu bes. Balk; ausdauernde Gräser mit 1-2 Blättern im unteren Stängelbereich und ährenartig zweizeilig zusammengezogenen, kopfigen Infloreszenzen; Ährchen 2-5blütig; Hüllspelzen einnervig; Deckspelzen gezähnt bis kurz grannig; Arten teilweise sehr schwer unterscheidbar; nach einem deutschen Arzt in Venedig, Leonhard Sesler († 1785), benannt.
Abb. 344: Rasen von Sesleria varia, Blaugras. Oberjoch, Iseler, 15.6.2002. Orig.
Pilze: Wirt für den Grasmehltau Blumeria graminis.. – Dikaryontenwirt (II, III) von Puccinia sesleriae (0, I: Rhamnus saxatilis). – Wirt für die Brandpilze Tilletia sesleriae, Urocystis mayori und Ustilago striiformis, die streifenförmige Lager auf den Blättern bilden.
Sesleria varia (S. albicans, S. caerulea ), Blaugras
(Abb. 344) Im mittleren und nördlichen Europa bis Island verbreitet; auf kalkreichen, steinig-trockenen Böden sonnig-warmer Standorte aller Höhenstufen; Charakterart alpiner Steinrasen (Seslerietalia).
Abb. 345: Teilblütenstand von Hypericum perforatum, Johanniskraut. Tübingen, 1.7.2009. Orig.
Hypericum, Johanniskraut
ca. 400 bes. NHem, trop Gbg; harzige Stauden und Sträucher, oft mit drüsig punktierten Blättern, ohne Stipeln; Blüten auffällig, gelb, von verschiedensten Insekten bestäubt, teilweise auch Selbstbestäuber; mehrere Arten als Arznei- und Zierpflanzen, besonders als Bodendecker verwendet.
Pilze: Auf Hypericum-Arten begrenzt ist der echte Mehltau Microsphaera hypericacearum. - Hypericum-Arten sind die Wirte des autoecischen (I, III) Rostes Melampsora hypericorum.
Hypericum perforatum, Johanniskraut
(Abb. 345) Eu/NAf/WAs; bevorzugt trockenere Böden über Kalk und Silikat; besonders an Gehölzrändern und Waldlichtungen in allen Höhenstufen, selten jedoch im alpinen Bereich; typisch für Schlagfluren (Epilobietalia angustifolii).
Ökologie von Hypericum, Johanniskraut
Tabelle 104: Hypericum-Arten, Johanniskräuter und ihre bevorzugten Standorte:
In feuchten bis nassen Stellen unterschiedlicher Standorte
Besonders in gewässernahen Hochstaudenfluren H. tetrapterum, geflügeltes Johanniskraut
Von Mooren bis zu Waldlichtungen H. maculatum, geflecktes Johanniskraut
Auf offenen, sauren, vernäßten Böden lückiger Wälder und ruderaler Stellen H. humifusum, niederliegendes J.
Auf trockenen bis wechselfeuchten Böden, besonders ruderale Schotter H. perforatum, Tüpfeljohanniskraut
In lichten Laubmischwäldern
Auf kalkreichen Böden in Auwäldern, Gebüschen und an Waldrändern H. hirsutum, behaartes Johanniskraut
Auf kalkreichen, humosen Böden von Gehölzen und an Waldrändern H. montanum, Bergjohanniskraut
Abb. 346: Blütenstand von Buphthalmum salicifolium, weidenblättriges Ochsenauge. Iseler, 3.10.2009. Orig.
Buphthalmum, Ochsenauge
2 M/SEu; Stauden trockener Weiden und Wiesen mit einfachen, wechselständigen Blättern und meist einzelnen, endständigen Köpfchen (Name: Griech. boús - Rind, ophthalmós - Auge) mit gelben Strahlen- und Röhrenblüten; Spreublätter starr und begrannt; Achänen der Randblüten dreikantig und geflügelt, die der Scheibenblüten zusammengedrückt; Pappus zerschlitzt-kronenartig; Insektenbestäubung.
Pilze: Haplontenwirt (0, I) für Uromyces junci (II, III: Juncus).
Buphthalmum salicifolium, weidenblättriges Ochsenauge
(Abb. 346). MEu/ SO-Fra/M-Jug; auf trockenen, kalkhaltigen, aber auch anmoorigen Böden, in Wiesen, Rasen und lichten Gehölzen sonnig-warmer Lagen, vom Tiefland (besonders im Mesobromion) bis in die subalpine Stufe (Seslerietalia).
Abb. 347: Fruchtstand von Leontodon incanus, grauer Löwenzahn. Oberjoch, Iseler, 19.7.7.1995. Orig.
Leontodon, Löwenzahn
50 Eu/As; einjährige Kräuter oder Rhizomstauden mit einfachen bis verzweigten, nicht oder schuppenförmig beblätterten Stängeln und Grundblattrosetten; Körbchen mit mehrreihigen Hüllblättern und nur mit gelben Zungenblüten; Spreublätter fehlend; Pappushaare meist gelb bis bräunlich, selten weiß, mehrreihig; äußere oft kurz und einfach, innere lang und gefiedert; Insekten- und Selbstbestäubung; Windverbreitung; Name: Griech. léon, léontos - Löwe, odsch, odóntos - Zahn.
Pilze: Gallen an Blattnerven werden durch den protomycetalen Parasiten Protomycopsis leontodontis hervorgerufen. – Die echten Mehltaue Erysiphe cichoriacearum und Sphaerotheca fusca sind auch für Leontodon-Arten nachgewiesen. – Wirte für den autoecischen (0, II, III) Rostpilz Puccinia leontodontis. – Blattflecken werden durch den Brandpilz Entyloma leontodontis bedingt.
Ökologie von Leontodon, Löwenzahn
Tabelle 105: Leontodon-Arten, Löwenzahn und seine bevorzugten Standorte:
In nahezu allen Höhenlagen
Auf wechselfeuchten, nährstoffreichen Böden
Oft auf versauerten Böden und in gestörten Standorten unterer Höhenlagen L. autumnalis, Herbstlöwenzahn
In Wiesen, Weiden, lichten Gehölzen L. hispidus, steifhaariger Löwenzahn
Auf trockenen, steinigen, kalkreichen Böden in besonnten Lagen L. incanus, grauer Löwenzahn
In alpinen bis subalpinen Hochlagen
Auf kalkarmen Böden von Matten, Weiden und Borstgrasbeständen L. helveticus, Schweizer Löwenzahn
Auf kalkreichen, humosen Böden von Rasen und in Felsfluren L. montanus, Berglöwenzahn
Leontodon incanus, grauer Löwenzahn
(Abb. 347) Alp/Karp; auf trockenen, steinigen, kalkreichen Böden von Rasen, Weiden und Felsfluren aller Höhenlagen.
Flechten und Moose werden, wie für die anderen Abschnitte auch, in Teil III behandelt.
Schneeheide–Kiefernwald
Kiefernwälder sind in den Alpen weit verbreitet und besonders an Trockenstandorten ausgeprägt. Der Schneeheide-Kiefernwald, Erico-Pinetum sylvestris, tritt als lockerkroniger Schlußwald im nährstoffarmen, steinig-felsigen Gelände und in Schotterfluren auf. Das sind südexponierte Trockenhänge inneralpiner Täler und flußbegleitende, licht- und wärmeliebende Bestände. Der lockere Kronenschluß bewirkt einen lichten Wald, der zu einer Pflanzenvielfalt im Unterwuchs führt und oft reich an Orchideen ist, darunter Arten der Gattungen Cephalanthera, Waldvögelein, Cypripedium, Frauenschuh, Epipactis, Stendelwurz, Gymnadenia, Händelwurz, Ophrys, Ragwurz und Platanthera, Waldhyazinthe.
Einige Begleiter von Pinus sylvestris
Tabelle 106: Begleiter von Pinus sylvestris, Kiefer:
Pinus sylvestris Kiefer
Juniperus communis Wacholder
Amelanchier ovalis Felsenbirne
Cotoneaster tomentosus Zwergmispel
Sorbus aria Mehlbeere
Erica carnea Schneeheide
Polygala chamaebuxus buchsblättrige Kreuzblume
Cephalanthera rubra rotes Waldvögelein
Cypripedium calceolus Frauenschuh
Epipactis atrorubens rotbraune Stendelwurz
Gymnadenia conopsea Mückenhändelwurz
Ophrys insectifera Fliegenragwurz
Platanthera bifolia zweiblättrige Waldhyazinthe
Brachypodium pinnatum Fiederzwenke
Calamagrostis varia buntes Reitgras
Peucedanum oreoselinum Berghaarstrang
Buphthalmum salicifolium weidenblättriges Ochsenauge
Natürliche Kiefernwälder
● in der Alleröd-Wärmezeit und im Boreal ursprüngliche Klimaxvegetationen als Ektomykorrhiza-Birken-Kiefernwälder
● mit spezifischen oder breit gestreuten ECM–Mykobionten
● in der weiteren nacheiszeitlichen Vegetationsentwicklung zurückgedrängt
auf trocken-warme Gebiete, z.B. Südhänge in den Alpentälern,
auf Schotterfluren, z.B. in Flußauen,
auf anmoorige, nährstoffarme Standorte
● schutzwürdig bei besonderer Artenzusammenseztung des Bestandes
● schutzwürdig im Vegetationsverbund