Phylogenie der Ustilaginomycotina, Brandpilze

Abb. 161: Phylogenie der Ustilaginomycotina, echte Brandpilze, mit repräsentativen Taxa und deren Wirten sowie Standortshinweisen. Dendrogramm stark vereinfacht und verändert, in Anlehnung an Begerow et al. 1997, 2014). Erläuterungen im folgenden Text und an weiteren, einschlägigen Textstellen.

Brandpilze sind durch molekularphylogeneti­sche Analysen in zwei Großgruppen zerlegt worden, die Unterabteilung Ustilaginomycotina und die Klasse Microbotryomycetes, die den Pucciniomycotina angehört (Abb. 15, 16). Die Pucciniomycotina werden jetzt als echte Brandpilze bezeichnet (Abb. 161). Es sind Pflanzenparasiten, die nur auf Angiospermen, Be­decktsamern, vorkommen und typischerwei­se einen dimorphen Entwicklungsgang besitzen (Abb. 162).

In der Evolution der Brandpilze sind bemerkenswerte Substratspezifitäten, wie auch ökologische Standortsanpassungen zum Tragen gekommen. Als monophyletische Wirtsgruppe stechen die Poaceae, Süßgräser, für die artenreiche Gattung Ustilago, Flugbrände, aber auch für Tilletia, Steinbrände, hervor.

Unter den Cyperaceae, Sauergräser, nimmt die Wirtsgattung Carex, Segge, eine Vorrangstellung für Arten der Gattung Anthracoidea ein, die hohe Art–Art–Spezifitäten evolviert hat (Tabelle 57).

Andererseits bilden die Angiospermen, Bedecktsamer, ein sehr breites Wirtsspektrum für die Gattungen Entyloma, Melanotaenium und Urocystis.

Exobasidium ist in der heimischen Flora schwerpunktmäßig auf Ericaceae, Erikagewächse, konzentriert. Ähnliches trifft für Microstroma zu, das in gemäßigten Breiten Quercus und Juglans (Fagales) als Wirte besiedelt, in subtropisch-tropischen Gebieten aber auch auf Fabales übergeht.

Erstaunlich ist, dass die Hauptgruppe der auf Wasserpflanzen, Alisma (Froschlöffel), Butomus (Schwanenblume), Callitriche (Wasserstern), Limosella (Schlammling), Nymphaea (Seerose), Sagittaria (Pfeilkraut), Sparganium (Igelkolben) hinsichtlich ihrer Brandpilzparasiten (Doassansia, Doassinga, Nannfeldtiomyces, Rhamphospora) offensichtlich eine monophyletische Abstammungsgemeinschaft bilden.

Ein konvergente Parallele dazu stellt die Gattung Doassansiopsis dar, deren Wirte sich auf Alismataceae, Limnocharitaceae, Menyantha­ce­ae, Nymphaeaceae und Potamogetonaceae verteilen.

Abb. 162: Normalentwicklungsgang von Brandpilzen am Beispiel von Ustilago-Arten, Parasiten von Poaceae, Süß­grä­ser: Brandsporen keimen mit Meiosporangien, Basidien, die Sporidien, Basidiosporen, abgliedern. Diese knospen Hefezellen ab, die sich in dieser saproben Phase zu Hefekolonien weiterentwickeln können. Nach Konjugation kompatibler Hefezellen entsteht eine Dikaryophase mit Hyphen, die geeignete Wirte infizieren und parsitieren. In den Wirten werden zuallermeist organspezifisch Lager ausgebildet, in denen die Brandsporen entstehen, die als Verbreitungseinheiten dienen. Blau – sa­pro­be, rot – parasitische Stadien. Orig. ​​ 

Carex, Segge

ca. 2000 kosm; Rhizomstauden mit dreikan­tigen, kompakten Stängeln und linealisch-gras­artigen, meist gekielten Blättern; Blattbasis meist schei­dig und mit Blatthäut­chen; Inflo­reszenz ein- oder mehr­ährig und dann rispig; Blüten eingeschlechtig, in einblü­igen Ährchen, die von je einer Spelze getragen wer­den; männ­liche Blüten mit 2-3 Stamina; G(2-3), ober­stän­dig, von einer Hülle (Utricu­lus) umgeben; männ­­liche und weibliche Blüten in getrennten Inflores­zenzen und über­wiegend einhäusig verteilt (Abb. 165); außeror­dentlich wichtige Pflanzen von Wiesen und Matten-Ve­getatio­nen; viele Arten sind hervorragende Bio­indika­to­ren. Cyperaceae.

Carex-Arten werden von vielen Rost- und Brand­pilzen befallen, die nicht selten art­spe­zi­fisch auftreten. Bei Pucci­niales handelt es sich über­wie­gend um Puc­cinia-Arten, die meist Com­positen, sowie Ribes- und/oder Urtica-Arten als Haplon­ten­wirte haben. Daneben ist im Ge­biet nur eine Uro­myces-Art (U. caricis-semper­vi­rentis) ver­treten.

Es wird die Gäumannsche (1959) Gliederung des äußerst komplexen des For­men­kreises von Puc­cinia urticae ∩ ferru­gine­ae (Puc­cinia urticae ∩ caricis) verwendet:

Puc­ci­nia urticae ∩ acutae (II, III: Carex elata, gracilis),

Puc­ci­nia urticae ∩ acu­ti­formis (II, III: Carex acutiformis),

Puc­ci­nia urticae ∩ flaccae (II, III: Carex flacca),

Pucci­nia urti­cae ∩ frigidae (II, III: Ca­rex frigida),

Puccinia urticae ∩ hir­tae (II, III: Carex hir­ta),

Puccinia urticae ∩ inflatae (II, III: Carex ro­strata),

Puc­ci­nia urticae ∩ pallescentis (II, III: Carex pallescens, Carex spp.),

Puc­ci­nia urticae ∩ pani­ceae (II, III: Carex panicea),

Puc­ci­nia urticae ∩ umbro­sae (II, III: Carex umbrosa),

Pucci­nia urticae ∩ vesica­riae (II, III: Carex vesicaria).

Abb. 163: Der Brandpilz Anthracoidea irregularis auf Carex digitata, bei der einzelne „Früchte“ in schwarze, ballenförmige Brandsporenlager umgewandelt sind. Karlstein bei Bad Reichenhall, 17.5.2013. Orig.

Carex brizoides, Zittergrassegge

Fra/MEu/W-OEu; auf wechselfeuchten bis nassen, lehmig-humosen Bö­den in Wäldern, Lichtungen, auch an schattigen Ge­hölzrän­dern der tieferen Lagen.

Pilze: Dikaryontenwirt von Puccinia silvatica (Haplontenwirt: Taraxacum officinale). – Früch­te können von Anthra­coidea arenaria befallen werden.

Carex digitata, Fingersegge

(Abb. 163) Eu/Kauk/Mands/Jap; be­vorzugt auf kalkhaltigen, steinig-humosen, wechsel­feuch­ten bis trockenen Böden lichter Laub- und Na­del­mischwälder der kollinen, montanen und subalpi­nen Stufe; Charakterart der Buchenlaubwälder (Fagetalia).

Pilze: Dikaryontenwirt von Puccinia ribesii ∩ digitatae (Ha­plon­tenwirte: Ribes spp.). Früchte können von Anthra­coidea irregularis (Abb. 163) und Blätter von Schizonella melano­gram­ma befallen werden.

Carex flacca, blaugrüne Segge

(Abb. 164) NAf/Eu/Isl/WAs; auf kalkhaltigen bis versauerten, nassen bis trockenen, meist lehmig-schwe­ren Böden von Wie­sen-, Wald- und Rand­gesellschaften aller Höhenlagen; sehr häufig, weit verbreitet und offensichtlich wenig spezia­lisiert.

Pilze: Dikaryontenwirt von Puccinia ribesii ∩ diver­sicoloris (Ha­plontenwirte: Ribes spp.) und Puccinia urticae ∩ flaccae (Haplon­ten­wirte: Urtica dioica, U. urens). – Früchte kön­nen von Anthracoidea pra­ten­sis (Abb. 164). und Blätter von Schizonella cocconii sowie von Urocystis fischeri befallen werden.

Abb. 164: Teilfruchtstand von Carex flacca, mit einzelnen, durch Anthracoidea pratensis befallenen „Früchten“. Iseler, 31.8.1984. Orig.

Brand­pilze sind haupt­sächlich durch die Cy­peraceen-spezi­fi­sche Gat­tung Anthracoidea zahl­reich repräsen­tiert. Ihre kugeli­gen, schwar­zen Sporenlager werden um junge Frucht­kno­ten herum gebildet, sodaß sie nur in den weib­lichen Frucht­stän­den zu finden sind (Abb. 163, 164). Sie sind besonders häu­fig in der subal­pinen und alpinen Zone (s. Anthra­coidea).

Farysia thue­me­nii bildet Sori unterhalb der Fruchtknoten von Ca­rex-Arten. Arten der Gattung Fa­rysia sind durch ste­rile Hyphenbün­del, die aus den Spo­ren­­lagern aus­wach­sen, gut erkennbar.

To­lypo­spo­rium aterrimum ist ein spezifischer Brand in männli­chen Carex-Blü­ten.

Urocy­stis fische­ri, die Strei­fen­brände der Gat­tung Schi­zo­nella und krustig wach­sende Arten der Gat­tung Or­pha­nomy­ces kom­men nur auf Carex-Blät­tern vor.

Wirte von Schizonella

Tabelle 55: Schizonella-Arten und Wirte nach Gattungen und Arten:

Abb. 166: Weiblicher Teilblütenstand von Carex sylvatica, Waldsegge. Oberjoch, 13.7.1993. Orig.

Carex sylvatica, Waldsegge

(Abb. 166) NAf/Eu/OAs; auf hu­mo­sen und wechselfeuchten Böden in Laub­misch­wäldern und an Gehölzrändern der kollinen und mon­tanen, seltener der subalpinen Stufe.

Wirte von Anthracoidea

Tabelle 57: Auswahl von Anthracoidea-Arten und Wirten nach Gattungen und Untergattungen sowie Arten mit gleichen Parasiten:

Poales, Süßgräser

Familie der Poales (Süßgrasartige Gewächse) mit ca. 650 Gattun­gen und etwa 10.000 Arten einjähriger und ausdauern­der Kräuter, sowie strauchartiger und baum­förmiger Gräser, die kosmopoli­tisch verbreitet sind. Blätter flach, an Halmknoten entspringend und zweizei­lig ange­ord­net, in Scheiden und Spreiten gegliedert; am Übergang der Scheide zur Spreite ist ein Blatt­häut­chen (Ligula) ausgebil­det. Stängel (Halm) rundlich, in Knoten (Nodien) und Internodien gegliedert; Intern­odien meist hohl; Knoten sind zum Aufrichten der Halme befä­higt. Blüten un­scheinbar und reduziert, in komplexen Inflo­res­zenzen angeordnet; in Ähren-, Äh­renrispen- und Ris­pengräser ge­gliedert.Grundeinheit der Teilblüten­stände ist das "Ährchen" (Abb. 167): es wird von (meist zwei) Hüll­spelzen ein­ge­hüllt; Deck­spelzen (bei vielen Arten be­grannt) fungieren als Tragblätter der Einzelblüten; die zweikie­lige Vorspelze kann als Ver­wachsungs­produkt zweier äußerer Blütenhüllblätter (ursprünglich 3) ange­sehen werden, während die bei­den Schwellkörper aus 2 inneren Tepalen hervorge­gangen sein können (dritter Schwellkörper bei Bambu­seen erhal­ten); es sind meist 3, selten 6, 2 oder nur ein Staubblatt vor­han­den; der ober­ständige Fruchtkno­ten besteht aus 3 oder 2 ver­wachsenen Fruchtblättern und enthält eine Sa­menan­lage, die mit den Frucht­kno­tenwänden zu einer Einheit (Karyopse) verwächst. Süßgräser sind weltweit von au­ßeror­dentlicher Be­deutung als Lieferanten von Grund­­nahrungs­mittel (Getreidegräser), sowie als Futter­gräser und wichtig­ste Elemente in Grasvegetationen. Ziergrä­ser ge­winnen zuneh­mend an Bedeutung. Der Name stammt aus dem Griechischen (póa - Futter, Gras, Kraut).

Pilze: Auf Süßgräser ist der Grasmehl­tau Blumeria graminis (Erysiphe graminis) speziali­siert. Er ist außer­ordentlich weit verbreitet und von enormer landwirt­schaft­licher Bedeutung. Poaceen sind in der heimi­schen Flora die einzigen monokotylen Wirte für echte Mehltaupilze. Der Pilz ist in Europa u.a. von Arten folgender Gattungen nachgewiesen: Achnatherum, Aegilops, Agropyron, Agrostis, Aira, Alopecurus, Anthoxanthum, Apera, Arrhenatherum, Avena, Brachypodium, Briza, Bromus, Calamagrostis, Corynephorus, Cynodon, Cynosurus, Dactylis, Danthonia, Deschampsia, Digitaria, Elymus, Eragrostis, Festuca, Glyceria, Helictotrichon, Hierochloë, Holcus, Hordelymus, Hordeum, Koeleria, Lagurus, Lamarckia, Leymus, Lolium, Melica, Mibora, Milium, Molinia, Phalaris, Phleum, Phragmites, Poa, Polypogon, Puccinellia, Secale, Sesleria, Setaria, Stipa, Trisetum, Triticum, Vulpia.

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Abb. 167: Schematische Darstellung eines zweiblütigen Ährchens der Poaceae, Süßgräßer, und Diagramm einer Blüte. Hüllspelzen umschließen das Ährchen. Deckspelzen, bei diesem Beispiel begrannt, sind die Tragblätter der Einzelblüten. Die Vorspelze, ein Verwachsungsprodukt aus zwei Spelzen, entspricht zwei äußeren Blütenhüllblättern, ein drittes Blütenhülllblatt ist ausgefallen (*). Zwei Schwellkörper, ein drittes Organ ist ausgefallen (*), bewirken ein Auseinanderspreizen der Spelzen und damit ein Öffnen der Blüte bei Reife der drei Staubblätter mit ihren terminalesn Staubbeuteln, Antheren, und des einfächrigen, einsamigen Fruchtknotens, dessen drei Fruchtblätter durch drei Narben erkennbar werden. – Dieser Blütenbauplan entspricht dem Grundtyp der Monokotylen mit drei Organen pro Wirtel, wie aus dem Blütendiagramm (rechts) ersichtlich ist. Orig.

Der giftige, medizinisch genutzte Mutterkorn­pilz, Claviceps purpurea, kommt ebenfalls nur auf Süßgrä­sern vor (Abb. 440). Von ihm werden junge Frucht­kno­ten infiziert, die dann zu auffälligen, schwar­zen, meist horn­förmig gekrümmten Skle­rotien (Mutterkörner: vegetative Überwinterungs­sta­dien) auswachsen. Erst im nächsten Frühjahr ent­wickeln sich aus den abge­fallenen Sklero­tien ge­stielte Sammelfruchtkörper, die in ihren Köpf­chen die Pilz­frucht­körper (Perithecien) bilden. In diesen entste­hen die Ascospo­ren. Die Größe der Skle­rotien ist offen­sichtlich mit der Größe der Gras­­­­frucht­kno­ten kor­reliert. Für alle Poaceen, incl. der Ge­trei­degräser, wird nur eine einzige Mutterkornart ange­nom­men.

Mit dem Mutterkorn ver­wandt sind ein weiterer Süßgrasparasit, Epi­chloë typhina und andere Graskernkeulen (Tabelle 58, n. Schardl and Leuchtmann 2005; Saik­konen et al. 2016), (Abb. 168), deren auffällige gelb-orange Stro­mata mit eingesenkten Perithecien Grashalme um­wach­sen. – Wohl alle Süßgräser, die mit Faulbaum und Kreuz­dorn-Arten vergesell­schaftet sein können, sind potentielle Wirte (II, III) von Puc­cinia co­ronata (0, I: Fran­gula, Rhamnus), Kronenrost, einer Sam­mel­art komplexer Sippen, die bisher nicht ausreichend analy­siert wurden. Cha­rakte­ristisch sind die kronen­ar­tigen Auswüchse der ter­mi­nalen Teleutospo­renzellen. Von enormer wirtschaft­licher Bedeutung ist Puc­cinia graminis (II, III auf den mei­sten Grasarten auftretend; 0, I: Berberis), der Schwarzrost der Süßgräser, der auf Getrei­degräsern sol­che Schäden hervorruft, daß be­trächt­liche Ernteausfälle eintreten.

Überwiegend mit li­lioiden Monocotylen (0, I) wirtswechselnde Puccinien (Teleutolager bedeckt, Te­leu­to­sporenstiele fest) werden in dem Formenkreis der Puccinia sessilis (P. digra­phidis, hordei, orchidearum ∩ phalaridis, phalaridis, schmidtiana, smilacearum ∩ festucae, winteriana) zu­sam­mengefaßt.

Zahlreiche Grä­ser sind II, III-Wirte für Puccinia striiformis, Haplophase erst 2010 auf Berberis chinensis, B. koreana und „Esmerald Carousel“ nachgewiesen (Jin et al. 2010). –

Gräser sind auch die Dikary­on­tenwirte (II, III) von Arten des For­men­kreises von Uromyces dactylidis (U. agrostidis, airae-flexuosae, alopecuri, bri­zae, dactylidis, festucae, phlei-michelii, poae, poae-alpinae; 0, I: Ranunculus), mit bedeckten Teleutolagern und glatten, nicht papil­laten Teleutospo­ren. – Der Strei­fen­brand auf Blät­tern von Süßgrä­sern, Ustilago striiformis, ist von vielen Wirtsarten diverser Gattungen bekannt.

Abb. 168: Epichloë sylvatica, Waldzwenken-Kernpilz, auf Brachypodium sylvaticum, Waldzwenke: a, b Stromata mit eingesenkten Perithecien umwachsen die Halme der Wirte; c Längsschnitt durch einen infizierten Grashalm mit den peripheren Stromata und Perithecien; d Ascus mit Ascosporen und verdickter Apikalregion; e frei liegende Ascosporen. a TüBG, 10.7.2003; b-e Oberjoch 9.9.1986. Orig.

Wirte von Epichloë, Graskernpilz

Tabelle 58: Epichloë-Arten, Graskernpilze und ihre Wirte:

Festuca, Schwingel

ca. 450 gemZ/tropHGbg; aus­dauernde, einzeln oder horstförmig wachsende Gräser mit flachen und/oder borstigen Blättern und überwie­gend rispigen, gelegentlich auch traubigen Inflores­zen­zen; Ährchen 3- bis mehrblütig, mit abge­rundeten Spel­zen; Hüllspelzen kürzer als die Ährchen; Deckspelzen meist begrannt; Name: Lat. festuca – Grashalm; syste­matisch außeror­d­­entlich komplexe Gattung mit teil­weise sehr schwer unterscheidbaren Arten. AMF-asso­ziiert (Dalpé and Alken 1998), Poaceae.

Festuca altissima (Drymochloa), Waldschwingel

(Abb. 169) Eu/Sib; auf wech­selfeuchten, locker-humosen Böden der Berg­misch­wälder, bis in die subalpine Stufe reichend; ty­pisch auch für Rotbu­chenwälder (Fagion).

Pilze: Wirte für den Grasmehl­tau Blumeria graminis. – Di­ka­ry­ontenwirte (II, III) für Puccinia festucae (0, I: Lonicera), Puccinia petasiti ∩ pulchellae (0, I: Petasites) und Puc­ci­nia smilacearum ∩ fe­stu­cae (0, I: Con­valla­ria, Paris, Polygonatum). Wirt für Puccinia gibberosa (II, III; Haplopha­se unbekannt).

Ökologie von Festuca, Schwingel

Tabelle 59: Festuca-Arten, Schwingel und ihre bevorzugten Standorte:

Böden nass, nährstoffreich, besonders in Auwäldern F. arundinacea (Lolium a.), Rohrschwingel

Böden wechselfeucht bis trocken

Abb. 169: Blatthäutchen, Ligula, von Festuca altissima, hoher Schwingel. Bad Reichenhall, 8.7.1995. Orig.

Hordelymus, Haargerste

1; aus­dauerndes Ährengras mit länglich-zylin­drischen Inflo­reszenzen (Name: Lat. hordeum - Gerste, Griech. ely­mos - Hirse), aus Dreier­grup­pen von sitzenden, 1-(2)­blütigen Ährchen zusammenge­setzt; Ährchen mit seit­lich zusam­mengedrück­ten Rhachillafortsätzen; Hüll­spel­zen basal ver­wachsen, grannenartig; Decks­pe­l­zen gran­nen­spitzig.

Pilze: Wirt für den Grasmehl­tau Blumeria gra­minis. – Dika­ryon­tenwirt von Puccinia aconiti ∩ rubrae (0, I: z.B. Aconitum, Actaea, Hepa­ti­ca, Trollius). – Wirt für den Brandpilz Ustilago hypo­dy­tes.

Abb. 170: Blühender Hordelymus europaeus, Wald-Haargerste. Ornach bei Oberjoch, 18.7.1995. Orig.

Hordelymus europaeus, Wald-Haargerste

(Abb. 170) NAf/Eu/Kauk; auf nährstoffreichen, kalkhaltigen Bö­den in Mischwäldern der unteren und mittleren Hö­henlagen; typisch für Rotbu­chenwälder (Fagion).

Abb. 171: Bestand von Milium effusum, Flattergras. TüBG, 23.5.1982. Orig.

Milium, Flattergras

4 gemEu/As/O-NAm; einjäh­rige oder ausdau­ernde Rispengräser mit flachen Blät­tern und lockeren, überhängenden Infloreszenzen; Ähr­chen klein, flach-oval, ohne Grannen; Hüllspel­zen die übri­gen Spelzen überdeckend; Name: Lat. milium - Hirse.

Pilze: Wirt für den Grasmehl­tau Blumeria graminis. – Wirt für den Streifenbrand Ustilago strii­for­mis.

Milium effusum, Flattergras

(Abb. 171) Eu/As/O-NAm; auf nähr­stof­frei­chen, humosen, wechselfeuchten Böden von Laub­mischwäl­dern, seltener in Nadelwäldern und Hochstau­denfluren, von den Tieflagen bis in die subal­pine Zone; Charakterart der Buchenlaubwälder (Fagetalia).

Pilze: AMF-Mykorrhiza ging nach Düngung verloren (Turnau et al. 1992).

Poa, Rispengras

ca. 500 subkosm; zumeist aus­dauernde, aber auch einige einjährige Rispengräser mit überwiegend flachen, selten borstigen Blättern; Blatt­spitzen häufig kapuzenförmig zusammengezo­gen; Hüll- und Deckspelzen und damit auch die Ähr­chen auf­fällig stark gekielt, aber nicht begrannt; bei mehreren Arten wachsen die Spelzen der Ährchen ve­getativ zu Jung­pflanzen aus ("Viviparie"). Die 11 im Gebiet vorkommenden Arten werden in Tabelle 60 nach ihren bevorzugten Standorten gruppiert.

Pilze: Barni et Siniscalco (1999) haben die AMF Vegetationsdynamik der W-italienischen Alpen untersucht. – Wirte für den Grasmehl­tau Blumeria graminis. – ​​ Dikary­on­tenwirt (II, III) von Puccinia petasiti ∩ pulchellae (0, I: Peta­si­tes) und Puccinia thalictri ∩ poarum (0, I: Thalic­trum). Die für die Wirtswechsel benötigten Wirte finden sich zumeist an den gleichen Standorten (vgl. z.B. folgende Rostpilze von Poa nemoralis, Hainrispengras).

Ökologie von Poa, Rispengräser

Tabelle 60: Poa-Arten, Rispengräser und ihre bevorzugten Standorte:

Böden nass, nährstoffreich, besonders in Auwäldern P. palustris, Sumpfrispengras

Böden wechselfeucht bis trocken

Abb. 172: Bestand von Poa nemoralis, Hainrispengras. Bad Kreuznach, 6.6.2011. Orig.

Poa nemoralis, Hainrispengras

(Abb. 172) NgemZ; auf humo­sen bis steinigen Böden lichter Laubmischwälder und Ge­hölz­ränder aller Höhenstufen.

Pilze: Dika­ryontenwirt (II, III) von Puccinia poae ∩aposeridis (0, I: Aposeris foetida), Puccinia poarum (0, I: Tussilago), Uromyces poae (0, I: Ranunculus). – Wirt für die Brand­pilze Tilletia paradoxa, Tilletia poae, Tilletia steri­lis, Urocystis poae, Ustilago striiformis.

Magnoliatae (Dicotyle), zweikeimblättrige Pflanzen

Asarum, Haselwurz

ca. 70 NHem; Zwergstauden schattiger bis halb­­schattiger Laubmischwälder, mit krie­chen­den Stängeln (Name: Griech. ásaron – un­ver­zweigt), schuppigen Niederblättern und ge­stiel­ten, nie­ren-, herz- oder pfeilförmigen, glänzen­den, le­derigen und ausdauernden Blättern; Blü­ten ein­zeln, radiär, glockig, P3 A12 G(6) unter­ständig (Abb. 173), ku­gelige, mehr­sa­mige Kap­seln; reich an ätherischen Ölen vom Phenyl­pro­pan- und Sesquiter­pentyp.

Pilze: AMF-Pilze wurden u.a. in Asarum canadense nachgewiesen (Brundrett and Kendrick 1990).

Abb. 173: Asarum europaeum, Haselwurz, Blüte längs geschnitten. MüBG, 4.1968. Orig.

Asarum europaeum, europäische Haselwurz

(Abb. 173) W/OEu/Sib; nährstoffreiche, kalkhaltige und wechsel­feuchte Böden in Laubmischwäldern der kollinen bis montanen Stufe; typisch für Buchenlaubwälder (Fagetalia); Käfer- und Selbstbestäubung; Ameisenverbreitung.

Pilze: Wirt für den ge­bietsweise häufigen, mi­kro­zykli­schen (III) Rost Puccinia asarina (Abb. 174).

Abb. 174: Teleutosporen von Puccinia asarina, Rostpilz auf Asarum europaeum, Haselwurz. Meßstriche 1 μm, Großgmain bei Salzburg, 29.7.2007. Orig.

Actaea, Christophskraut

7 NgemZ; schattenlie­bende Stauden; Früh­jahrsblüher mit weißen Blüten in gedräng­ten Blütenständen; früh abfallende Kronblätter und schmale Nektarblätter; giftige (?) Beeren; In­sek­­tenbestäubung, Vogel­ver­breitung; mit einem griechi­schen Pflanzennamen (ak­taia) belegt.

Pilze: AMF-Mykorrhizierung bei Actaea rubra (Brundrett and Kendrick 1990). – Wirt für den echten Mehltau Erysiphe aquilegi­ae (Tabelle 18). – Haplon­tenwirt von Puccinia ac­taeae ∩ agropyri (II, III: Festu­ca nigres­cens, F. violacea). – Kann von dem Brandpilz Urocys­tis carcinodes befallen wer­den.

Abb. 175: Blühende Pflanze von Actaea spicata, Christophskraut. Allgäu, Weißensee, 13.5.2012. Orig.

Actaea spicata, ähriges Christophskraut

(Abb. 175) Eu/As; be­son­ders in Schlucht- und Mischwäldern der kollinen bis montanen Bereiche in lockeren, humosen bis lehmigen und kalkreichen Böden; Charakterart des Bergahorn-Eschen-Schluchtwaldes (Aceri pseudoplatani-Fraxine­tum).

Anemone, Windröschen

ca. 120 N/SgemZ; zumeist durch Protoanemonin giftige Stau­den mit ge­teil­ten, grundständigen Blättern und 3-4 quir­ligen Stängelblättern; Blüten radiär, zwittrig, mit 5-20 Kron­blättern, vielen Staubblättern und zahlrei­chen freien, einsa­migen Kar­pellen; Nüßchen mit kahlen und zur Fruchtzeit nicht verlängerten Griffeln (Unter­schiede zu Pulsatilla-Arten); Pollenscheibenblumen, Insektenbe­stäubung; Name: Griech. ánemos - Wind. – Wirte für den echten Mehltau Erysiphe ranunculi.

Abb. 176: Bestand von Anemone nemorosa, Buschwindröschen. Tübingen, Hagelloch, 10.4.2012. Orig.

Anemone nemorosa, Buschwindröschen

(Abb. 176) Eu/OAs; be­stand­bildend in Laub­mischwäldern, gelegentlich auch in Na­del­wäldern, durchaus häufig in Baum- und Obst­gärten, sowie in halbschattigen, waldnahen Wie­sen der kollinen und montanen Regionen, gelegentlich bis in alpine Höhen aufstei­gend; Ameisenverbrei­tung.

Pilze: AMF-Art (Harley et Harley 1986). – Wirt für den fal­schen Mehltau Plasmo­para pygmaea. Peronospora ficariae (Perono­spora anemo­nes?) soll auch auf dem Busch­windröschen vorkom­men. – Der Chytridiomy­cet Syn­chytrium anemones ruft blauschwarze Pusteln an Stängeln und Blättern hervor. –Scleroti­nia tube­ro­sa, , Anemonenbecherling ​​ (Abb. 179a-e), para­sitiert auf den Rhizomen; die beche­rigen, brau­nen Fruchtkörper durch­wachsen zeitig im Frühjahr mit langen Stielen den Humus. – Ha­plontenwirt für Och­ro­psora ariae (Ochropsora sorbi; II, III: Aruncus, Sor­bus; Abb. 192) ​​ und Tranzsche­lia pruni-spino­sae (II, III: Prunus) und Wirt für den mikro­zyklischen (0, III) Rost Tranz­schelia anemones (Tranzschelia fusca; Tabelle 61). – Kann von dem Brand­pilz Urocystis anemones befallen wer­den.

Anemone ranunculoides, gelbes Windröschen

(Abb. 177) Eu/Kauk/W-Sib; bevorzugt lehmig-humose, kalkhaltige, wechsel­feuchte Bö­den von Laub­mischwäldern (gelegentlich in be­nach­­barte Wiesen auswandernd) der kollinen bis monta­nen Zonen.

Abb. 177: Anemone ranunculoides, gelbes Windröschen. Tübingen, Hagelloch, 25.3.2003. Orig.

Pilze: Wirt für den fal­schen Mehltau Plasmo­pa­ra pygmaea. – Haplontenwirt des Ro­stes Ochropsora ariae (Ochropsora sorbi; II, III: Arun­cus, Sorbus; Abb. 192) und von Tranz­schelia pruni-spinosae (II, III: Prunus; Tabelle 61). Wirt für den spezifischen (?), mikro­zy­kli­schen (III) Rost Puccinia singularis. – Kann von dem Brand­pilz Urocystis ane­mo­nes be­fallen wer­den.

Wirte von Tranzschelia

Tabelle 61: Wirte von Tranzschelia:

Ökologie von Anemone, Windröschen

Tabelle 62: Anemone-Arten, Windröschen und ihre bevorzugten Standorte:

Abb. 178: Blüten von Hepatica nobilis, Leberblümchen. Bad Reichenhall, Nonnerau, 18.3.2003. Orig.

Hepatica, Leberblümchen

3-6 NgemZ; kleine, giftige Stauden mit grund­ständigen, gelappten Blättern und unge­teilten, kelchartigen Hochblättern; Blüten vor den Blät­tern erscheinend, blau bis violett, sel­tener rosa oder weiß, radiär, zwittrig, mit 3 kelchartigen Hoch­blät­tern, 5-10 Kron­blättern und vielen Staub- und Frucht­blät­tern; Pollen-Scheibenblu­men, Insektenbe­stäu­bung; Nüßchen selbst aus­säend, mit ölhaltigen Zel­len: Amei­senverbrei­tung; Name: Griech. hépar, hépa­tos - Leber (Blattform, aber auch frühere, volksmedi­zi­nische Ver­wen­dung).

Pilze: Dumontinia tuberosa auf Anemone nemorosa, Buschwindröschen (Abb. 179a-e).

Abb. 179: Auswahl von Gattungen der Helotiales mit repräsentativen Arten aus den Familien Sclerotiniaceae, Rutstroemiaceae, Vibrisseaceae und Dermateaceae. Sclerotiniaceae: a-e Dumontinia tuberosa auf Anemone nemorosa, Buschwindröschen, TüBG, 19.4.2005; f Monilinia fructicola auf Prunus avium, Süßkirsche, Tübingen, 5.2005; g Triebspitzendürre auf Prunus cerasus, Sauerkirsche, hervorgerufen durch Monilinia laxa, Tübingen. 5.2004; Rutstroemiaceae: h-i Rutstroemia bulgarioides, Tübingen, 26.5.1983; Vibrisseaceae: j Apostemidium guernesacii, Oberjoch, 1.9.1984; k Vibrissea truncorum, Milde Arboretum, Bergen, 1.5.1995; Dermateaceae: l Leptotrochila astrantiae auf Astrantia major, Oberjoch, 5.10.1984; m Podophacidium xanthomelum, Iseler, 29.9.2009; n, o Pseudopeziza trifolii auf Trifolium pratense, Oberjoch, 23.9.1991; p Mollisia sp., auf morschem Holz, Oberjoch, 3.9.1984; q Tapesia sp., auf morschem Holz, Oberjoch, 2.9.1984. Orig.

Hepatica nobilis, Leberblümchen

(Abb. 178) M/OEu/OAs/Jap; bevorzugt wärme­re Standorte in Laub­mischwäldern, seltener Nadelwäldern, mit kalkhal­ti­gen und lehmigen Böden der kollinen bis montanen Stufen; Lehm­­zeiger; Charakterart der Buchenlaub­wäl­der (Fagetalia).

Abb. 180: Sporenballen des Brandpilzes Urocystis syncocca auf Hepatica nobilis, Leberblümchen. Ein Teilstrich = 1 μm. Großgmain bei Salzburg, 29.7.2007. Orig.

Pilze: Wirt für AMF-Pilze (Opik et al. 2008) und den fal­schen Mehltau Plasmopara pygmaea. – Haplon­tenwirt (0, I) von Puccinia aconiti ∩ rubrae (II, III: Festuca ni­gres­cens, violacea). – Wirt für den Brand­pilz Uro­cystis syn­cocca (Abb. 180; Tabelle 63).

Ranunculus, Hahnenfuß

ca. 400 kosm; einjäh­rige oder meist ausdauernde Kräuter, häufig mit geteil­ten, sel­ten mit ungeteilten Blättern; Blüten radiär, zwitt­rig; K5 selten 3-7, C meist 5, selten 0-20, A∞, G∞, Nüßchen mit bleibenden Griffeln. Ranunculus-Arten sind hervorragende Standortzeiger, deren Vertreter im Gebiet in Tabelle 64 zusammengestellt sind.

Pilze: Wirte für den echten Mehltau Erysiphe ranunculi. – Haplon­ten­wirte (0, I) von Arten des Formenkreises von Uromy­ces dactyli­dis (Uromyces agrostidis, alopecuri, bri­zae, dactylidis, fes­tu­cae, phlei-michelii, poae, poae-alpi­nae; II, III: Poa­ceen der Gattungen Agrostis, Dac­tylis, De­schamp­sia, Festuca, Phleum, Poa, Trisetum).

Abb. 181: Bestand von Ranunculus lanuginosus, wolliger Hahnenfuß. Schönbuch bei Tübingen, 5.1982. Orig.

Wirte von Urocystis

Tabelle 63: Urocystis-Arten und Wirte nach Familien und Gattungen:

Ökologie von Ranunculus, Hahnenfüße

Tabelle 64: Ranunculus-Arten, Hahnenfüße, des Gebietes und ihre bevorzugten Standorte:

 ​​​​ Zügige Gewaässer R. fluitans, flutender Hahnenfuß

 ​​​​ Nährstoffreiches Wasser, montan bis subalpin R. trichophyllus, haarblättriger Wasserhahnenfuß

 ​​ ​​​​ Alpin R. confervoides, wurzelnder Wasserhahnenfuß

Landpflanzen

​​ Standorte feucht

 ​​ ​​​​ Schlammböden von Gräben und abgelassenen Teichen R. sceleratus, Gifthahnenfuß

 ​​ ​​​​ Lehmige Waldböden  R. serpens, wurzelnder Hahnenfuß

​​ 

Ranunculus lanugino­sus, wolliger Hahnenfuß

(Abb. 181) M/SEu/Kauk/Ruß; zumeist feuchte und tiefgründige Wald­böden in schattigen Lagen der Mischwälder; von der kollinen bis in die subalpine Stufe; typisch für Buchen- (Fagion) und Linden-Ahorn-Wälder (Tilio-Aceri­on).

Pilze: Wird von dem falschen Mehl­tau Peronospora ranunculi befallen. – Haplontenwirt (0, I) für Puccinia perplexans (II, III: Alopecu­rus), Schroeteriaster alpinus (II, III: Rumex), Uromyces dactylidis (II, III: Dactylis), Uro­my­ces poae (II, III: Poa). – Wirt für die Brandpilze Entyloma micro­sporum, Entylo­ma ranunculi-repentis, Entyloma verru­culosum, Urocys­tis ranunculi-lanuginosi.

Abb. 182: Ranunculus nemorosus, Hainhahenfuß im Regen. Graubünden, Partnun, 18.6.2011. Orig.

Ranunculus nemo­rosus, Hainhahnenfuß

(Abb. 182) S/M/OEu; in na­türlichen Magerwiesen und grasigen Waldlichtungen, von den Tieflagen bis an die Waldgrenze; Charakterart der Buchenlaubwälder (Fagetalia).

Pilze: Der Einfluß der Düngung auf AMF wurde von Titus et Leps (2000) untersucht, Wird von dem falschen Mehl­tau Peronospora ranunculi befallen. – Wirt für die Brandpilze Entyloma ranunculi-repentis und Entyloma microsporum, Urocystis ranunculi.

Thalictrum, Wiesenraute

ca. 250 NgemZ/SAm/Af; Stauden mit aufrech­ten Stängeln, ge­fiederten Blät­tern und meist vielblütigen Infloreszen­zen; Blüten ra­diär, meist zwittrig, mit 4-5 unscheinba­ren, früh ab­fallenden Kronblät­tern und vielen, häufig auf­fäl­lig ge­färbten Staubblättern (Schaufunktion) und meh­re­ren Nüßchen; Name: Griech. thalik­tron – grünes Kraut. Ranunculaceae.

Pil­ze: Wirte für den echten Mehltau Erysiphe ranunculi. Sphaerotheca thalictri ist nur von Thalictrum-Wirten (alpinum, aquilegifolium, mi­nus, sim­plex) bekannt. – Haplontenwirte (0, I) für Rostpilze aus dem Formen­kreis der Puccinia triticina: Puc­cinia alter­nans (II, III: Bromus), Puccinia per­sistens (II, III: Agro­pyron), Puccinia thalictri ∩ distichophylli (II, III: Tri­se­tum), Puccinia thalictri ∩ koeleriae (II, III: Koele­ria), Puc­cinia thalictri ∩ poarum (II, III: Poa), Puccinia triti­cina (II, III: Triti­cum). Wirte für den mikrozyklischen (III) Rostpilz Tranzschelia thalictri.

Ökologie von Thalictrum, Wiesenraute

Tabelle 65: Thalictrum-Arten, Wiesenrauten und ihre bevorzugten Standorte:

Abb. 183: Thalictrum aquilegifolium, akeleiblättrige Wiesenraute. Oberjoch, Iseler, 14.6.2002. Orig.

Thalictrum aquilegifolium, akeleiblättrige Wiesenraute

(Abb. 183) Eu/As/Jap; auf wechselfeuchten, nährstoffar­men Bö­den in lichten Wäldern und Gebüschen, an Gehölzrän­dern und in Hoch­stau­­­denfluren (Adenostylion), von den Tiefla­gen bis über die Waldgrenze; Charakterart der Grauerlen­aue (Alnetum incanae); Pollenblume, Insekten- und Windbestäubung; Windverbrei­tung.

Pilze: Blatt­flecken werden durch den Brandpilz Entyloma thalictri und Pusteln an Blättern und Stengeln durch Urocystis sorosporioides bedingt.

Corydalis, Lerchensporn

200-300 meist NgemZ; Knollen- und Rhizom­stauden mit geteilten bis ge­fiederten Blättern und zygomorphen Blüten in end­ständigen Trau­­ben; äußeres, oberes Kronblatt ge­spornt, un­teres lippenartig; die beiden inneren Petalen apikal verwachsen; A2+2, die inneren halbiert und je eine Hälfte mit den Filamenten der äuße­ren Stamina verwachsen; G(2), eine mehr­samige, scho­tenförmige Kap­sel; Name: Griech. korydalis - Haubenlerche (Ähn­lichkeit mit der Blütenform). Tabelle 66; Fumariaceae.

Pilze: Shi et al. (2006) haben im Junggar Wüstengebiet für Corydalis glaucescens AMF nachgewiesen.

Corydalis cava, hohler Lerchensporn

(Abb. 184) M/SEu; nährstoffreiche, lehmhaltige Böden halbschattiger bis schattiger Laub­wäl­der, Wiesen in Gärten und Parks; von den Tieflagen bis in die montane Region; typisch für Eichen-Hain­buchenwälder (Carpinion) und Rotbu­chenwälder (Fagion); Bienen­be­stäu­bung, Amei­­sen­verbreitung.

Pilze: Wirt für Peronospora bulbocapni. Wird von den Blattflecken bil­den­den Brandpil­zen Entyloma corydalis und Entyloma uro­cystoides befallen. – Haplontenwirt (0,I) für Melampsora magnu­siana (II, III: Populus).

Corydalis inter­media, mittlerer Lerchensporn

Eu; nährstoffreiche, lehmige und feuchte Böden von Laub­wäldern (Fagetalia) und schattigen Wiesen der monta­nen bis sub­alpinen Zonen; Ameisenverbreitung.

Pilze: Wirt für Perono­spora corydalis intermediae. ​​ Haplontenwirt (0,I) für Melampsora magnusiana (II, III: Populus).

Abb. 184: Corydalis cava, hohler Lerchensporn. Tübin­gen, Hagelloch, 17.3.2014. Orig.

Ökologie von Corydalis, Lerchensporn

Tabelle 66: Corydalis-Arten, Lerchensporne und ihre bevorzugten Standorte:

Chrysosplenium, Milzkraut

ca. 55 NAf/Eu/As/NAm/Chile/Feu; niederlie­gende Stauden, seltener An­nuelle, meist mit unter- oder oberirdischen Ausläu­fern, mit ge­stielten, gezähnten, wechsel- oder ge­gen­stän­digen Blät­tern und gelblichen, die Blüten um­ge­benden Hochblättern (Name: Griech. chry­sós - golden, splen - Milz); Blüten meist 4zählig, ape­tal, zwittrig oder einge­schlechtig; Stamina verdoppelt, G(2) einfächerig, ober- oder un­terständig, mit 2 parie­talen Plazenten und vielen Samenanlagen. Saxifragaceae.

Pilze: Wirt für den mikro­zyklischen (III) Rost Puccinia chrysosplenii. – Milzkräuter werden von dem spezifischen Brand Entyloma chry­sosplenii be­fal­len, der Blattflecken verursacht (Abb. 203a).

Abb. 185: Bestand von Chrysosplenium alternifolium, wechselblättriges Milzkraut, im bodenfeuchten Misch­wald. Bad Reichenhall, Kirchholz, 22.3.2008. Orig.

Chrysosplenium alternifolium, wechselblättriges Milzkraut

(Abb. 185) NAf/Eu/Him/OAs/Can/Grönl; humose, leh­mige und durchnässte Böden in schattigen Wäldern, Schlu­chten und Hochstauden; vom Tiefland bis in die sub­alpine Stufe; Charakterart der Erlen-Ulmen-Wälder (Alno-Ulmi­on) kommt in Kalk- und Dolomitgebieten in kalk­armen Substraten vor; das acidophile C. opposi­tifo­lium kommt nur an kalkfreien Standorten vor, fehlt da­her im engeren Gebiet; Insektenbestäubung.

Viola, Veilchen

ca. 400 subkosm; ausdauernde bis einjährige Kräuter, selten Halbsträucher mit wechsel­ständigen Blättern und Stipeln; Blüten zumeist einzeln stehend, zygomorph, 5zählig; Sepalen mit basalen An­hängseln; unteres Petalum und 2 untere Stamina ge­spornt; G(3) oberständig, mit nach oben verdicktem Griffel, 3fächerig, vielsamig; Insekten- und Selbstbe­stäubung; Schleu­der- und Ameisenverbreitung; einige Arten und Hybriden als Zierpflanzen sehr beliebt und weit verbreitet. Tabelle 67, Violaceae.

Ökologie von Viola, Veilchen

Tabelle 67: Viola-Arten, Veilchen und ihre bevorzugten Standorte:

Pilze: Veilchen können von dem poly­phagen ech­ten Mehltaupilz Erysiphe orontii (= Erysiphe polyphaga) befallen werden. Ein spezifischer Veilchenmehltau, Podosphaera violae (Sphae­rotheca v.), ist nur aus Nordamerika bekannt. – Die meisten Veilchen-Arten werden von dem autoe­cischen (0, I, II, III) Rost Puccinia violae parasitiert.

Abb. 186: Blüte von Viola reichenbachiana, Waldveilchen. Oberjoch, 3.6.2005. Orig.

Viola reichenbachiana, Waldveilchen

(Abb. 186) Kanar/NW-Af/Eu/As; auf wech­selfeuch­ten, nährstoffreichen und humosen Böden schattiger bis halb­schattiger Wald­standorte der kollinen und mon­ta­nen Stufe, selten darüber; Charakterart der Buchen­laub­wälder (Fagetalia).

Pilze: Die Brandsporenlager von Urocystis vio­lae verursachen meist Blattstiel-An­schwellun­gen.

Abb. 187: Bestand von Viola riviniana, Hainveilchen. Bad Reichenhall, Nonn, 20.4.2003. Orig.

Viola riviniana, Hainveilchen

(Abb. 187) Eu/Med/WAs; auf wechselfeuchten bis trockeneren Böden halbschattiger bis schattiger Waldstandorte von der Ebene bis in die sub­alpine Stufe.

Ökologie von Euphorbia, Wolfsmilch

Tabelle 68: Euphorbia-Arten, Wolfsmilch und ihre bevorzugten Standorte:

Euphorbia, Wolfsmilch

ca. 2000 subkosm; Milch­saft führende Pflanzen mit eingeschlechtigen, einhäu­sig ver­teilten Blüten; vegetative Baupläne äußerst va­riabel: Bäu­me, Sträucher, Stauden und einjährige Kräu­ter, darunter auch Sukkulente mit kaktoiden Wuchs­­for­men; Blätter einfach, selten auch fehlend, ohne Sti­peln; Peri­anth fehlend; Schein­blüten (Cyathien) mit becherar­tig verwachsenen Hochblättern und Nektardrü­sen; männli­che Blüten mit je einem Staubblatt mit Filament und Blütenstiel; pro Cyathium 1 zentrale weib­liche Blüte G(3), 3fächerig, pro Fach mit 1 Samen­anlage; Cyathien in zusammengesetzten Gesamtblü­ten­ständen; Insek­ten­bestäu­bung; mehrere Arten als beliebte Zierpflanzen verwendet. Euphorbiaceae.

Euphorbia dulcis, süße Wolfsmilch

(Abb. 188) Eu; auf nährstoffreichen und kalkhaltigen Böden lichterer Laubmischwälder der tieferen und mittleren Höhenlagen; Charakterart von Buchenlaubwäldern (Fagetalia).

Pilze: Von mehreren Euphorbia-Arten sind AVM-Pilze nachgewiesen (Harley & Harley 1987). – Einzige Wirte des echten Mehltaus Podosphaera euphorbiae. – Eu­phor­bien werden von autoecischen Melamp­sora-Arten befallen, die in dem Formenkreis der Melamp­sora eu­phorbiae zusammen­ge­faßt werden können. Puccinien kommen auf Euphor­bien nicht vor, wohl aber viele Uro­myces-Arten, die mehreren Formenkreisen zugewie­sen wer­den, u.a.: Uro­myces pisi (hete­roecische Roste mit Aecidien auf Euphorbien und Dika­ryonten auf Fabace­ae); Uromyces scutel­latus. Wirt für Me­lam­pso­ra euphorbiae-dulcis, Uromyces euphorbiae-dul­cis (III).

Abb. 188: Euphorbia dulcis, süße Wolfsmilch. Bad Reichenhall, 20.4.2003. Orig.

Mercurialis, Bingelkraut

8 Med/gemEu/As/SO-As; Rhizomstauden, aber auch Annuelle mit wässeri­gem Milchsaft, ein­fachen, gegen­ständigen Blättern und klei­nen Stipeln; Blüten eingeschlechtig, männliche in blatt­achselstän­digen, lang gestielten Ähren, P3 A9-15; weib­liche Blüten einzeln oder knäuelig, blattachsel­stän­dig, P3 G(2-3), oberständig, gefächert, mit einer Sa­men­anlage pro Fach; windbestäubt; nach dem Göt­ter­boten Merkur benannt. Euphorbiaceae.

Pilze: Glasige Pu­steln an Stän­geln und Blättern werden durch den Chy­tridio­my­cten Synchy­tri­um mercurialis hervor­ge­ru­fen. – Dika­ryonten­wirt (II, III) von Melampsora rostrupii (0, I: Po­pu­lus tremula).

Abb. 189: Bestand von Mercurialis perennis, ausdauerndes Bingelkraut, im Bergmischwald. Bad Reichenhall, 12.4.2002. Orig.

Mercurialis perennis, ausdauerndes Bingelkraut

(Abb. 189) NAf/Eu/Kl­As; auf nährstoffreichen, kalkhaltigen, wechselfeuchten Böden, bevorzugt in Laubmischwäldern, seltener in Na­del­wäldern aller Höhenstufen; Charakterart der Bu­chen­laubwälder (Fagetalia).

Pilze: Synchytrium mercurialis ruft glasige Pusteln hervor. – Melampsora populnea 0, I auf Chelidonium, Corydalis, Mercurialis; II, III auf Populus. Melampsora rostrupii 0, I auf Mercurialis perennis, II, III auf Populus sp.

Oxalis, Sauerklee

ca. 800 subkosm, bes. M/SAm/SAf; ein­jährige und ausdauernde Kräuter, meist mit Rhizomen, schwach sukku­lenten Stängeln und 3zäh­ligen, kleeähnlichen Blättern; Blättchenbasen mit Ge­lenken, Blättchenbewegungen (Nastien) in wenigen Mi­nuten; oft mit hohem Oxalsäuregehalt und dann schwach giftig; einige Ar­ten werden als Zierpflanzen ver­wendet. Tabelle 69, Hauptgattung der Oxalidaceae.

Pilze: Der aus Nord­amerika stammende Mehltau Erysiphe russelii, spezialisiert auf Sauerklee-Arten, ist u.a. auch nach Eu­ro­pa verschleppt worden. Golovinomyeces orontii (Erysiphe polyphaga) ist polyphag, Leveillula oxalidicola offensichtlich spezifisch. – Haplon­tenwirt für den Mais­rost, Puccinia sorghi (= Puccinia maydis; II, III: Zea). – Durch den Brand­pilz Thecaphora oxalidis werden befal­lene Samen zu Spo­ren–lagern umgebildet. Melanoxa oxalidella ist sepzifisch auf Oxalis acetosella.

Ökologie von Oxalis, Sauerklee

Tabelle 69: Oxalis-Arten, Sauerklee und ihre bevorzugten Standorte:

Abb. 190: Blühende Oxalis acetosella, Sauerklee. Bad Reichenhall, 20.4.2003. Orig.

Oxalis acetosella, Sauerklee

(Abb. 190) Eu/As/Jap; auf wechsel­feuchten, humosen, oft versauerten Böden schattiger Gehölze aller Höhenlagen, außer der alpinen Stufe; Scheibenblumen mit Nektar; Dipteren- und Käferbe­stäu­bung, auch Selbstbestäubung; Schleuderfrüchte; Ameisenverbrei­tung; vege­ta­tive Vermehrung durch Ausläufer; typisch für Buchenlaubwälder (Fagetalia) aber auch sehr häufig in sekundären Fichtenforsten.

Aruncus, Geißbart

4 NHem; Großstauden mit dicken Wurzelstöcken und ausladenden, 2-3fach fiedri­gen, stipellosen Blättern; Blüten klein, weiß, in langen Ähren, die zu spreizenden Rispen zusammengesetzt sind (Name: Lat. aruncus - Ziegenbart); K5 C5 A15-30 G3; Karpelle frei, fruchtend zurückgekrümmt; in der Blüte dekorative Zierpflanzen. Rosaceae.

Abb. 191: Aruncus dioicus, Waldgeißbart mit Teil des Blütenstandes. Hinterstein, 15.6.2002. Orig.

Abb. 192: Schnitt durch eine Basidienschicht (Teleutosporenlager) von Ochropsora ariae, mit sitzend gebildeten Basidiosporen; auf Aruncus dioicus, Waldgeißbart. Bad Reichenhall, Thumsee, 19.9.2000. Orig.

Aruncus dioicus, Waldgeißbart

(Abb. 191) NgemZ; Art feucht-humoser Böden der kol­li­nen und montanen Regionen; bevorzugt Schlucht­wäl­der mit Laubhölzern, aber auch zusammen mit Sträu­chern und an Waldrändern; Charakterart des Hochstau­den-Berg­misch­wal­des (Acero-Fagetum) und all­gemein typisch für Rotbu­chenwälder (Fagion); Insek­tenbe­stäu­bung, Windverbreitung.

Pilze: Dika­ry­ontenwirt des Rostpilzes Ochropsora ariae (Och­ro­psora sorbi; II, III: Basidien mit sitzenden Sporen, Abb. 192); 0, I: Ane­mo­ne).

Ökologie von Epilobium, Weidenröschen

Tabelle 70: Epilobisum-Arten, Weidenröschen und ihre bevorzugten Standorte:

Epilobium, Weidenröschen

> 200 subkosm, bes. gemZ/arktalp; Stauden mit einfachen, mindestens in den unteren Stängelabschnitten gegenständigen Blät­tern, gelegentlich auch in Dreier-Wirteln; obere Stängelblätter häufig wechselständig; Blüten meist schräg aufrecht und einzeln blattachselständig, aber auch in terminalen Ähren und Trauben mit Hoch­blättern, 4zäh­lig, mit kurzen Hypanthien; Sepalen frei, Petalen meist 2lappig; Fruchtknoten unterständig (Name: Griech. epi - auf, lóbion - kleine Frucht), Kapsel 4fächerig, loculizid, vielsamig; Samen mit langen Haa­ren, durch den Wind verbreitet. Tabelle 70, Myrtaceae.

Epilobium montanum, Berg-Weidenröschen

(Abb. 193). Eu/ZAs; häu­fig auf nährstoffreichen, aber auch steinigen Böden an halbschattigen bis lichten Wald- und Gebüschstand­or­ten, von den Tieflagen bis in die sub­alpine Zone; Cha­rakterart der Buchenlaubwälder (Fagetalia).

Abb. 193: Blüte von Epilobium montanum, Berg-Weidenröschen. Tübingen, Steinenberg, 1.7.2009, Orig.

​​ 

Pilze: Auf Epilobium-Arten ist der echte Mehltau Podosphaera epilobii spezialisiert. – Dikary­on­tenwirte für Pucciniastrum epilobii (= Puc­ci­ni­astrum pustulatum; 0, I: Abies). Wirte für den autoe­cischen (0, I, II, III) Rost Puccinia pulverulenta. - Wird von dem falschen Mehltau Plasmopara epilobii befallen.

Primula, Primel, Schlüsselblume

ca. 550 Af/Eu/ As/Java/Am; meist Stauden mit grundständi­gen Blät­tern, blattlosen Blütenstängeln und trau­bigen, ähri­gen, dol­digen, wirteligen bis kopfigen Blütenstän­den, selte­ner mit Einzel­blüten; Blü­ten sympetal, meist hete­ro­styl; Kronen weiß, gelb, rosa bis purpur, trichter- oder rad­förmig, mit ein­geschlossenen Sta­mina; Griffel fädig, mit kopfiger Narbe; hauptsächlich von Bienen und Schmet­terlingen bestäubt; Windverbreitung; viele Ar­ten, Hy­briden und Kultur­formen als Zierpflanzen weit verbreitet und sehr beliebt. Tabelle 71, Primula­ceae.

Primula elatior, Schlüsselblume

(Abb. 194) Eu/ZAs; auf wechselfeuchten bis feuchten Böden von Wiesen und lichten Ge­hölzen aller Höhenlagen.

Pilze: Wird von dem falschen Mehltau Peronospora oerte­liana befallen. - Wirt für den bra­chyzyklischen (0, II, III) Rost Puccinia primulae. - In den Kapseln können sich die Sporenlager des Brandpilzes Urocystis primulae entwickeln.

Abb. 194: Bergwiese mit Primula elatior, Schlüssel­blume. Oberjoch, 3.6.2005, Orig.

Ökologie von Primula, Primel, Schlüsselblume

Tabelle 71: Primula-Arten, Schlüsselblumen und ihre bevorzugten Standorte:

Galium, Labkraut

ca. 400 subkosm; einjährige bis ausdauernde Kräuter mit 4-10 linealischen Blättern in Quirlen und blattähnlichen Stipeln; Blüten klein und zumeist 4zählig, meist zahlreich in blattachselständi­gen und endständigen Infloreszenzen; Kelch un­scheinbar, ringförmig; Krone radiär, mit kurzer Röhre, manchmal trichterig; G(2) unterständig; Blüten mit Nektar, durch Insekten bestäubt; Name: Griech. gála - Milch (Lab­kraut wurde zum Gerinnen der Milch ver­wendet). Tabelle 72, Rubiaceae.

Ökologie von Galium, Labkräuter

Tabelle 72: Galium-Arten, Labkräuter und ihre bevorzugten Standorte:

​​ In Gräben, Naß- und Moorwiesen G. uliginosum, Moorlabkraut; G. wirtgenii, Feuchtwiesenlabkraut

Böden wechselfeucht bis trocken

​​ 

Galium odoratum, Waldmeister

(Abb. 195) NAf/Eu/Sib; auf wechselfeuchten, humosen Böden in Laubmischwäldern der Nie­derungen und mittleren Höhenlagen; Charakterart der Buchenlaubwälder (Fa­ge­talia), im besonderen des Waldmeister-Buchen­wal­des (Asperulo odoratae-Fagetum).

Abb. 195: Falscher Mehltau, Peronospora calotheca, auf der Unterseite der Blätter von Galium odoratum, Wald­meister. Herzberg, 14.5.2010, Orig.

Pilze: Wird von dem falschen Mehltau Peronospora calotheca (Abb. 195) und dem echten Mehltau Neoerysiphe galii befallen. – Wirt für den autoeci­schen (0, I, II, III) Rost Puccinia punc­tata, der eine Sammelart darstellt, die taxono­misch nicht geklärt ist. Es werden diverse, wirts­spezi­fische for­mae speciales unterschie­den. Wirt für den spezi­fischen, autoeci­schen (I, II, III) Rostpilz Puccinia asperulae-odo­ra­tae.

Wirte von Neoerysiphe

Tabelle 73: Auswahl von Neoerysiphe-Arten mit ihren Wirten:

Wirte von Golovinomyces

Tabelle 74: Auswahl von Golovinomyces-Arten mit ihren Wirten:

Galeobdolon (Lamiastrum), Goldnessel

1; Stauden mit oberirdischen Ausläufern (Un­ter­schied zu Lamium), nesselartigen, häufig gefleckten Blättern und blattarti­gen Hochblät­­tern mit achselständigen, dichtblü­tigen, quirli­gen Infloreszenzen; Kelch röhrig mit 5 glei­chen Zähnen; Krone gelb, 2lippig; Unterlippe 3lap­pig, Mit­tellappen nur schwach größer (win­­zige Sei­ten­lappen bei Lamium); A4, An­theren kahl; Insek­tenbe­stäubung; Ameisenver­breitung; Formen mit silber­flecki­gen Blät­tern als Bodendecker verwendet.

Pilze: Wird von den echten Mehltaupilzen Neo­erysiphe gale­op­sidis und Golovi­no­myces oron­tii (= Erysiphe orontii) befallen.

Galeobdolon montanum, Berg-Goldnessel

(Abb. 196) Eu/Med; auf nährstoffreichen, wech­selfeuchten Böden in der Krautschicht von Laubmischwäldern; Cha­rakterart der Buchenlaubwälder (Fagetalia).

Abb. 196: Blütenquirl von Galeobdolon montanum, Berg-Goldnessel. TüBG, 3.6.2005, Orig.

Ökologie von Veronica, Ehrenpreis

Tabelle 75: Veronica-Arten, Ehrenpreise und ihre bevorzugten Standorte:

​​ Im Ufer- und Verlandungsbereich V. scutellata, Schildehrenpreis

Böden wechselfeucht bis trocken

Veronica, Ehrenpreis

ca. 300 subkosm; einjährige und ausdauernde Kräuter oder kleine Sträucher mit ge­genstän­digen Blättern und blattachselständigen oder terminalen, traubigen Blütenständen; K4, selten 5; C4 mit winziger Röhre und 4 Kronzipfeln, oberer Zip­fel brei­ter, aus 2 verwachsenen Pe­talen gebildet; A2; Kap­sel seitlich zusam­men­gedrückt; Insekten- und Selbstbe­stäu­bung; meh­­rere Arten als Zier­pflan­zen verwendet; wahrscheinlich zu Ehren der Heili­gen Veroni­ka benannt. Tabelle 75, Plantaginaceae.

Pilze: Auf Vero­­nica-Arten ist der echte Mehltau Sphae­ro­the­ca fuliginea spezialisiert.

Abb. 197: Teilblütenstand von Veronica urticifolia, nesselblättriger Ehrenpreis. Iseler, 15.6.2002, Orig.

Veronica urticifolia, nesselblättriger Ehrenpreis

(Abb. 197) M/SEu/Kauk; bevorzugt auf kalk­haltigen, feuch­ten und humosen Böden in Mischwäldern und Hoch­stau­denfluren der montanen und subalpinen Region; typisch für Rotbu­chenwälder (Fagion).

Pilze: Wird vom falschen Mehltau Peronospo­ra grisea befal­len. – Wirt des mikro- bis lepto­zyklischen (III) Rostes Puccinia veronicarum.

Pulmonaria, Lungenkraut

12 Eu/ZAs; früh im Jahr blühende Rhizomstau­den mit aufrechten Stängeln und einfachen, rau­en, wechselständigen Blättern; nach der Blüte sterile Blattbüschel vom Rhizom aus gebildet; Blattoberseiten oft hell-fleckig; Blüten radiär, 5zählig; Kelch glockenförmig; Krone basal zylindrisch, darüber trichterig, mit Haarbü­scheln über den Ansatz­stellen der Stamina, häufig rot aufblühend und dann nach violett bis blau verfärbend; Griffel heterostyl; Insekten­bestäubung besonders durch Bienen und Hum­meln; Ameisenverbreitung; im Mittelalter ge­gen Lungenleiden verwendet (Name: Lat. pul­mo - Lunge). Boraginaceae.

Pilze: Wirte für den echten Mehltau Geolovi­no­myces cynoglossi. . – Wird vom fal­schen Mehltau Peronospora pul­mo­nariae befallen. – Haplon­tenwirt (0, I) für den Rost­pilz Puccinia symphyti ∩ bro­mo­rum (II, III: Bromus).

Abb. 198: Blütenstand von Pulmonaria officinalis, geflecktes Lungenkraut. TüBG, 11.3.2003, Orig.

Pulmonaria offici­nalis, geflecktes Lungenkraut

(Abb. 198) MEu; auf wechselfeuchten, lehmigen und nährstoffrei­chen Böden von Laubmischwäldern der Niederungen und mittleren Höhenlagen; Charakterart von Buchen­laubwäldern (Fagetalia).

Abb. 199: Bestand von Sanicula europaea, Waldsanikel. Klausbach bei Ramsau, 6.7.2013, Orig.

Sanicula, Sanikel

37 subkosm excl. Aus; Rhi­zom­­stauden mit grundständigen, radiär einge­schnit­te­nen, selten ungeteilten oder fiedrigen Blättern und zu­­sam­mengesetzten Dolden, aber auch mit trauben- oder ris­penartigen Teilblü­tenständen; Blüten zwittrig, meist sit­zend oder männlich und deutlich gestielt; Pe­talen weiß bis rötlich; Früchte kugelig und dicht sta­che­lig, ohne Fruchtträger; Name: Lat. sanare - heilen, auf die frü­here Verwendung als Wundheilmittel ver­wei­send. Apiaceae.

Pilze: Der spezifische, Blatt­flecken verursachende Brandpilz Enty­loma saniculae ist bisher in Europa nicht nachgewie­sen. – Wirt für den spezifischen, autoe­ci­schen (0, I, II, III) Rost Puccinia saniculae.

Sanicula euro­paea, Waldsanikel

(Abb. 199) Eu/Af/M/OAs; bevor­zugt lehmige Böden in Laub­mischwäldern, von den Tiefla­gen bis in die sub­al­pine Zone; Cha­rak­terart der Buchen­laubwälder (Fagetalia).

Pilze: Wird von dem fal­schen Mehltau Plasmopara saniculae befal­len.

Ökologie von Phyteuma, Teufelskralle

Tabelle 76: Phyteuma-Arten, Teufelskrallen und ihre bevorzugten Standorte:

Abb. 200: Blütenstand von Phyteuma spicatum, Teufelskralle. Tübingen, Hagelloch, 23.5.2012, Orig.

Phyteuma, Rapunzel, Teufelskralle

ca. 50 Eu/ WAs; Stau­den mit häufig rübenartig verdickten Wur­zeln, aufrech­ten Stängeln, einfachen, wech­selständigen Blättern und dicht-ährigen bis kopfigen, von Hüllblättern um­ge­benen In­floreszenzen; Blüten 5zählig; Petalen zunächst basal und apikal verwachsen, dazwischen frei, dann apikal auftrennend; Stamina mit der Kro­ne ver­wachsen, un­terein­ander frei; G(2-3) un­terständig; Frucht porizid; mit einem griechi­schen Pflanzennamen be­nannt. Tabelle 76, Campanulaceae.

Pilze: Mehre­re Arten sind als Wirte für den falschen Mehl­tau Peronospora phyt­eumatis bekannt. – Wirte für die Haplo­phase (0, I) von Uromyces cari­cis-sem­pervirentis (II, III: Carex sempervirens) und den lepto­zyk­li­schen (III) Rost Uromyces phy­teuma­tum.

Phyteuma spica­tum, ährige Teufelskralle

(Abb. 200) Eu; auf nähr­stoff­reichen, humosen, wechselfeuchten Böden in Laub­mischwäldern der niederen und mittleren Höhenla­gen, selten bis in den subalpinen Bereich aufsteigend; Cha­rak­terart der Buchenlaubwälder (Fagetalia).

Petasites, Pestwurz

18 NHem, bes. NAs; Rhi­zomstauden mit großen, gestielten Grundblät­tern (Na­me: Griech. pétasos - Sonnenhut, -schirm), aufrech­ten, schuppig beblätterten Stängeln und dicht traubig, selte­ner rispig stehenden Köpfchen; Hülle zylindrisch mit mehrreihigen, annähernd gleich langen Hüll­blät­­tern; Köpfchenboden ohne Spreublätter; Blüten über­wie­gend röhren­för­mig, selten randständige Zungen­blüten; Achä­­nen 4-6kan­tig; Pappus rauhborstig, In­sek­ten­be­stäu­bung; Windverbreitung. Tabelle 77, Asteraceae.

Abb. 201: Fruchtstand von Petasites albus, weiße Pestwurz. Oberjoch, 2.6.2005, Orig.

Pilze: Wir­te für die echten Mehltaupilze Golovinomyces cichoria­ce­arum und Podosphaera fusca. – Der Rost­pilz Co­leo­sporium petasitis (0, I: Pinus; II, III: Petasi­tes) ist in den Alpen sehr häufig; nicht selten sind die Unterseiten der Pestwurzblätter von dicht­stehenden, orange Pu­steln der Basi­dienla­ger bedeckt.

Haplon­tenwirte (0, I) für Puccinia kummeri (II, III: Agrostis stolonifera), Puccinia petasiti ∩ melicae (II, III: Melica), Puccinia petasiti ∩ pendulae (II, III: Carex pendula), Puccinia petasiti ∩ poarum (II, III: Poa), Puccinia petasiti ∩ pulchellae (II, III: Agrostis, Festuca, Melica, Phleum, Poa).

Petasites albus, weiße Pestwurz

(Abb. 201) Eu/ZAs; be­sonders in Schluchtwäldern an feuchten, humos-nähr­stoffreichen, locker bestockten, halbschattigen Lagen der montanen Stufe; Charakterart des Alpenlattich-Ge­sell­schaft (Petasito albi-Cicerbitetum alpinae).

Ökologie von Petasites, Pestwurz

Tabelle 77: Petasites-Arten, Pestwurzen und ihre bevorzugten Standorte:

Aposeris, Hainsalat

1; Milchsaft führende Klein­staude mit grob gesägten Blättern in grund­ständi­ger Rosette; BlütenstandStängel blattlos, ein­köpfig; nur gelbe Zungenblüten; Insektenbestäubung; Pflanze riecht beim Reiben unan­genehm (Griech. apo ­– weg von, se­rís – Salat); schattenliebende Pflanze der Laubmisch­wäl­der. Asteraceae.

Abb. 202: Aposeris foetida, blühender stinkender Hainsalat. Iseler, 27.6.2008. Orig.

Wirte von Entyloma

Tabelle 78: Auswahl von Entyloma-Arten mit ihren Wirten:

Aposeris foetida, stinkender Hainsalat

(Abb. 202) MEu/Rußl; auf wechselfeuchten, kalkhaltigen, humosen Waldbö­den von den Tieflagen bis in den subalpinen Bereich, be­vorzugt in Bergwäl­dern; Charakterart der Bu­chen­laub­wälder (Fa­ge­talia), im besonderen des Hainsalat-Buchen-Tannenwaldes (Apose­rido-Fagetum).

Pilze: Weißliche Pusteln wer­den von Albugo tra­gopo­gonis, "Weißrost" (Oomycota), he­rvor­ge­rufen. – An den Blättern können kno­tige Ver­­­dickungen des spezi­fi­schen Proto­myces kreu­thensis (Ta­phrinales, Protomyceta­ceae, Abb. 24a) gebildet werden. – Wirt für den ech­ten Mehltau Golovinomyces cichoriace­arum. (Tabelle 74). ​​ Di­ka­ry­ontenwirt für den unauf­fäl­ligen (III oran­ge-fleckige Blatt­untersei­ten) und bisher nur für Slowenien bekann­ten, aber auch für die Nord­alpen (Bad Reichenhall) nachge­wiesenen Rost­pilz Co­leosporium apo­seridis (0, I: Pi­nus). Ha­plon­tenwirt (0, I) für Puccinia poae ∩apo­seri­dis (II, III: Poa nemo­ralis). – Der Hain­salat kann vom Brandpilz Entyloma aposeridis (hel­le Blatt­flecken) be­fal­len wer­den.

Hieracium, Habichtskraut

ca. 1000 subkosm excl. Aus; mehrjährige Kräu­ter; Blattrosetten und Aus­läu­fer vorhan­den oder feh­lend; ein bis mehrere Stängel mit oder ohne Stängelblätter; ein- bis mehr­köpfig; Hüll­blät­ter unterschied­lich ange­ordnet, Spreu­schup­pen feh­lend, Achä­nen nie geschnä­belt, Pappus 1/2-reihig; Pap­pus­strahlen ungleich, brü­chig, weiß bis hellbräun­lich; Na­me: Griech. híerax - Habicht; Insektenbe­stäu­bung; Windverbrei­tung. Samen entwickeln sich oft apo­miktisch, d.h. ohne vorherige Befruchtung der Sa­men­an­lagen. Daraus resultieren weitestgehend identi­sche Nachkommen. Die durch ge­legent­liche Re­kom­bi­nationen und Mutationen ent­stan­de­nen Varianten kön­nen so manifest und als kon­stante Sippen erhalten bleiben. Dies trifft be­son­ders für Taxa der Untergattung Hie­racium zu. Die Artsystema­tik ist dementspre­chend ex­trem schwierig und vielfach nicht eindeutig ge­klärt. Bei Arten der Untergattung Pilosella ist sexuelle Fort­pflanzung durchaus häufig, apo­mik­ti­sche Vermehrung aber nicht ausge­schlos­sen. Entspre­chend sind in dieser Gruppe Hybri-den zu erwar­ten. Tabelle 79, Asteraceae.

Ökologie von Hieracium, Habichtskräuter

Tabelle 79: Hieracium-Arten, Habichtskräuter und ihre bevorzugten Standorte:

Pilze: Für mehrere Hieracien ist der falsche Mehltau Bremia lactucae (Oomycota) nachge­wiesen. – Von vielen Habichts­kräutern sind der Körb­chen­blütler­mehl­tau, Golovinomyces ci­choria­ce­arum s.str., sowie Podosphaera erigerontis-canadensis bekannt. – Arten der Unter­gattung Hie­racium (= Euhieracium) sind Wirte für den autoecischen (0, II, III) Rostpilz Puccinia hieracii, die­jenigen der Untergattung Pilosella werden von Puc­cinia piloselloidarum (0, II, III) para­sitiert. – Der Blatt­flecken verur­sa­chende Brand­­­pilz Entyloma hieracii ist auf Hie­ra­cium-Arten spezia­lisiert (Abb. 203k, l).

Hieracium murorum (H. sylvaticum), Wald­habichtskraut

(Abb. 204) Eu/WAs/Sib; häufig auf wechsel­feuchten Bö­den lichter Wälder und Gebüsche; bevorzugt in den Gehölz-Saumgesell­schaften, von den Tief­lagen bis in die subalpine Zone.

Abb. 203: Artenauswahl der Brandpilzgattung Entyloma: a Blattflecken auf Chrysosplenium alternifolium, wechselblättriges Milzkraut, verursacht durch die Brandsporenlager von Entyloma chrysosplenii, Bad Reichenhall, 14.7.2007; b die Brandsporenlager von Entyloma ficariae verursachten die Blattflecken auf Ranunculus ficaria, Scharbockskraut, Tübingen, 2.4.1988; c Brandsporenlager von Entyloma matricariae auf Tripleurospermum perforatum, geruchlose Kamille, Münsingen, 10.1986; d, e Entyloma arnicale verursacht Blattflecken (e) auf Arnica montana, Bergwohlverleih; e Brandsporen, Oberjoch, 9.1986; f Blattlängsschnitt von Aposeris foetida, stinkender Hainsalat, mit kugeligen Brandsporen von Entyloma aposeridis im Blattgewebe, Oberjoch, 12.9.1987; g-i Entyloma calendulae auf Calendula officinalis, Ringelblume, Großgmain bei Salzburg, 29.7.2007: g Blattflecken verursacht durch die Brandsporenlager; h Brandsporen im Blattgewebe des Wirtes, Skalenabstände 20 μm; i im Wirt mit einer Basidie gekeimte Brandspore mit terminalen, sitzenden Basidiosporen, die ihrerseits keimen; eine Keimhyphe durchwächst die Spaltöffnung des Wirtes und bildet eine langestreckte, sichelförmige Konidie; j mit einer Basidie gekeimte Brandspore von Entyloma dahliae auf Dahlia Hybride, TüBG, 19.10.1986; k, l Entyloma hieracii auf Hieracium murorum, Waldhabichtskraut, Oberjoch, 9.1987: k Schnitt durch ein Wirtsblatt mit kugeligen Brandsporen; l gekeimte Brandspore mit einer Basidie und terminalen, sitzenden Basidiosporen; m, n Entyloma gaillardianum auf Gaillardia aristata, Kokardenblume, TüBG, 6.7.2003: m durch Brandsporenlager bedingte Blattflecken auf dem Wirt; n im Wirt wachsende, generative Hyphen mit unterschiedlich entwickelten, jungen Brandsporen. Orig.

Abb. 204: Hieracium murorum, Waldhabichtskraut; Graubünden, Alp Flix, 30.6.2002, Orig.

Mycelis, Mauerlattich

35 Af/Eu/As; ein- bis mehr­jährige Kräuter mit aufrechten, hohlen Stängeln und locker rispi­gen Infloreszenzen; Hülle zylindrisch, mit sehr kurzen äußeren und langen inneren Hüllblät­tern; Köpfchen überwiegend 3-5blütig, ohne Spreu­blätter, nur mit gelben Zungenblü­ten; Achänen abge­flacht, dünn geschnäbelt; Pappus mit langen, weißen inneren und sehr kurzen, kaum sichtbaren, äußeren Haaren (Name: Griech. mycelium - Fadengespinst); Insekten­bestäubung; Windverbreitung. Asteraceae.

Abb. 205: Blüten- und Fruchtstand von Mycelis muralis, Mauerlattich. Großgmain bei Salzburg, 14.8.2008, Orig.

Pilze: Wird vom falschen Mehltau Bremia lactucae und von den echten Mehltauen Golovinomyces cichoria­ce­arum und Podosphaera fusca befallen. – Dikaryophy­tenwirt für Coleo­sporium sonchi (0, I: Pinus); Haplontenwirt (0, I) für Puccinia opizii (II, III: Carex muricata s.l.); Wirt für den autoecischen (0, I, II, III) Rostpilz Puccinia chondrillae.

Mycelis muralis, Mauerlattich

(Abb. 205) Eu/NW-Af/KlAs/Kauk; bevor­zugt schattige, wechselfeuchte Stand­orte mit nährstof­freichen Böden in Wäldern oder an Gehölzrändern der kollinen und montanen Stufen; Cha­rakterart der Buchenlaubwälder (Fagetalia).

Prenanthes, Hasenlattich

40 NgemZ/Kanar/ trop­Af/tropAs; Stauden mit hoch aufrechten, ver­zweigten und beblätterten Stängeln; Köpf­chen hän­gend (Name: Griech. prenés - über­hängend, nickend; ánthos - Blüte) mit zylin­drischen Hüllen und nur Zun­genblü­ten; Achä­nen zylindrisch, gestutzt mit 2reihig angeord­neten Pap­pus­borsten. Asteraceae.

Pilze: Wird von den echten Mehltauen Golovinomyces cichoriace­arum und Podosphaera fusca befallen. Wirt für den autoecischen (0, I II, III) Rostpilz Puccinia maculosa (Puccinia prenanthis, Puc­cinia pre­nanthis-purpureae).

Abb. 206: Blütenstand von Prenanthes purpurea, Hasenlattich. Thumsee bei Bad Reichenhall, 16.7.2006, Orig.

Prenan­thes purpurea, Hasenlattich

(Abb. 206). M/SEu; im schatt­liebenden Unterwuchs von Gehölzen, aber auch in der Hochstaudenflur auf wechselfeuchten und häu­fig kalk­armen, humosen Böden von den Tieflagen bis in die subalpine Stufe; typisch für Rotbu­chenwälder (Fagion).

Weitere Kryptogamen

Flechten und Moose der Bergwälder und folgender Vegetationseinheiten sind außerordentlich reich und ökologisch hoch spezialisiert. Sie werden daher, wie auch Beispiele der folgenden Kapitel, in Teil III, Flechten und Moose, gesondert behandelt.

Anmerkungen zu Tannen-Buchenmischwälder

Der Buchen-Tannenwald ist Teil der in der Nordhemisphäre weit verbreiteten und Klimaxwälder dominierenden Ektomykorrhiza-Vegetationen (ECM-Wälder). Deren Verbreitung reicht von den Tieflagen bis an die Waldgrenze und kann mit den Verbreitungsgebieten der Kieferngewächse, Pinaceae, der buchenartigen Gewächse, Fagales, Weidengewächse, Salicaceae, Linden, Tilia, Silberwurz, Dryas und Knöllchenknöterich, Bistorta vivipara, gleichgesetzt werden.

Der Tannen-Buchenmischwald

● ​​ ist der ursprüngliche Klimaxwald im hochmontanen und subalpinen Bereich des Gebietes

● ​​ ist von organismischen Interaktionen abhängig, welche die Funktionsfähigkeit dieses Ökosystems gwährleisten; diese beinhalten:

ECM-Bindungen und mit diesen vernetzten, weiteren Bodenorganismen;

parasitische und saprobe pilzliche und tierische Partner, insbesondere bei den komplexen Vorgängen der Holzzersetzung und der Humusbildung

● ​​ ist kleinräumig in Schluchtwäldern erhalten

● ​​ wurde großflächig durch Fichtenforste ersetzt

● ​​ ist nur nur bei verträglichem Rotwildbestand möglich

● ​​ ist an verflachten Hängen durch Almwiesen und Weiden stark reduziert