Phylogenie der Ustilaginomycotina, Brandpilze

Abb. 161: Phylogenie der Ustilaginomycotina, echte Brandpilze, mit repräsentativen Taxa und deren Wirten sowie Standortshinweisen. Dendrogramm stark vereinfacht und verändert, in Anlehnung an Begerow et al. 1997, 2014). Erläuterungen im folgenden Text und an weiteren, einschlägigen Textstellen.

Brandpilze sind durch molekularphylogeneti­sche Analysen in zwei Großgruppen zerlegt worden, die Unterabteilung Ustilaginomycotina und die Klasse Microbotryomycetes, die den Pucciniomycotina angehört (Abb. 15, 16). Die Pucciniomycotina werden jetzt als echte Brandpilze bezeichnet (Abb. 161). Es sind Pflanzenparasiten, die nur auf Angiospermen, Be­decktsamern, vorkommen und typischerwei­se einen dimorphen Entwicklungsgang besitzen (Abb. 162).

In der Evolution der Brandpilze sind bemerkenswerte Substratspezifitäten, wie auch ökologische Standortsanpassungen zum Tragen gekommen. Als monophyletische Wirtsgruppe stechen die Poaceae, Süßgräser, für die artenreiche Gattung Ustilago, Flugbrände, aber auch für Tilletia, Steinbrände, hervor.

Unter den Cyperaceae, Sauergräser, nimmt die Wirtsgattung Carex, Segge, eine Vorrangstellung für Arten der Gattung Anthracoidea ein, die hohe Art–Art–Spezifitäten evolviert hat (Tabelle 57).

Andererseits bilden die Angiospermen, Bedecktsamer, ein sehr breites Wirtsspektrum für die Gattungen Entyloma, Melanotaenium und Urocystis.

Exobasidium ist in der heimischen Flora schwerpunktmäßig auf Ericaceae, Erikagewächse, konzentriert. Ähnliches trifft für Microstroma zu, das in gemäßigten Breiten Quercus und Juglans (Fagales) als Wirte besiedelt, in subtropisch-tropischen Gebieten aber auch auf Fabales übergeht.

Erstaunlich ist, dass die Hauptgruppe der auf Wasserpflanzen, Alisma (Froschlöffel), Butomus (Schwanenblume), Callitriche (Wasserstern), Limosella (Schlammling), Nymphaea (Seerose), Sagittaria (Pfeilkraut), Sparganium (Igelkolben) hinsichtlich ihrer Brandpilzparasiten (Doassansia, Doassinga, Nannfeldtiomyces, Rhamphospora) offensichtlich eine monophyletische Abstammungsgemeinschaft bilden.

Ein konvergente Parallele dazu stellt die Gattung Doassansiopsis dar, deren Wirte sich auf Alismataceae, Limnocharitaceae, Menyantha­ce­ae, Nymphaeaceae und Potamogetonaceae verteilen.

Abb. 162: Normalentwicklungsgang von Brandpilzen am Beispiel von Ustilago-Arten, Parasiten von Poaceae, Süß­grä­ser: Brandsporen keimen mit Meiosporangien, Basidien, die Sporidien, Basidiosporen, abgliedern. Diese knospen Hefezellen ab, die sich in dieser saproben Phase zu Hefekolonien weiterentwickeln können. Nach Konjugation kompatibler Hefezellen entsteht eine Dikaryophase mit Hyphen, die geeignete Wirte infizieren und parsitieren. In den Wirten werden zuallermeist organspezifisch Lager ausgebildet, in denen die Brandsporen entstehen, die als Verbreitungseinheiten dienen. Blau – sa­pro­be, rot – parasitische Stadien. Orig. ​​ 

Carex, Segge

ca. 2000 kosm; Rhizomstauden mit dreikan­tigen, kompakten Stängeln und linealisch-gras­artigen, meist gekielten Blättern; Blattbasis meist schei­dig und mit Blatthäut­chen; Inflo­reszenz ein- oder mehr­ährig und dann rispig; Blüten eingeschlechtig, in einblü­igen Ährchen, die von je einer Spelze getragen wer­den; männ­liche Blüten mit 2-3 Stamina; G(2-3), ober­stän­dig, von einer Hülle (Utricu­lus) umgeben; männ­­liche und weibliche Blüten in getrennten Inflores­zenzen und über­wiegend einhäusig verteilt (Abb. 165); außeror­dentlich wichtige Pflanzen von Wiesen und Matten-Ve­getatio­nen; viele Arten sind hervorragende Bio­indika­to­ren. Cyperaceae.

Carex-Arten werden von vielen Rost- und Brand­pilzen befallen, die nicht selten art­spe­zi­fisch auftreten. Bei Pucci­niales handelt es sich über­wie­gend um Puc­cinia-Arten, die meist Com­positen, sowie Ribes- und/oder Urtica-Arten als Haplon­ten­wirte haben. Daneben ist im Ge­biet nur eine Uro­myces-Art (U. caricis-semper­vi­rentis) ver­treten.

Es wird die Gäumannsche (1959) Gliederung des äußerst komplexen des For­men­kreises von Puc­cinia urticae ∩ ferru­gine­ae (Puc­cinia urticae ∩ caricis) verwendet:

Puc­ci­nia urticae ∩ acutae (II, III: Carex elata, gracilis),

Puc­ci­nia urticae ∩ acu­ti­formis (II, III: Carex acutiformis),

Puc­ci­nia urticae ∩ flaccae (II, III: Carex flacca),

Pucci­nia urti­cae ∩ frigidae (II, III: Ca­rex frigida),

Puccinia urticae ∩ hir­tae (II, III: Carex hir­ta),

Puccinia urticae ∩ inflatae (II, III: Carex ro­strata),

Puc­ci­nia urticae ∩ pallescentis (II, III: Carex pallescens, Carex spp.),

Puc­ci­nia urticae ∩ pani­ceae (II, III: Carex panicea),

Puc­ci­nia urticae ∩ umbro­sae (II, III: Carex umbrosa),

Pucci­nia urticae ∩ vesica­riae (II, III: Carex vesicaria).

Abb. 163: Der Brandpilz Anthracoidea irregularis auf Carex digitata, bei der einzelne „Früchte“ in schwarze, ballenförmige Brandsporenlager umgewandelt sind. Karlstein bei Bad Reichenhall, 17.5.2013. Orig.

Carex brizoides, Zittergrassegge

Fra/MEu/W-OEu; auf wechselfeuchten bis nassen, lehmig-humosen Bö­den in Wäldern, Lichtungen, auch an schattigen Ge­hölzrän­dern der tieferen Lagen.

Pilze: Dikaryontenwirt von Puccinia silvatica (Haplontenwirt: Taraxacum officinale). – Früch­te können von Anthra­coidea arenaria befallen werden.

Carex digitata, Fingersegge

(Abb. 163) Eu/Kauk/Mands/Jap; be­vorzugt auf kalkhaltigen, steinig-humosen, wechsel­feuch­ten bis trockenen Böden lichter Laub- und Na­del­mischwälder der kollinen, montanen und subalpi­nen Stufe; Charakterart der Buchenlaubwälder (Fagetalia).

Pilze: Dikaryontenwirt von Puccinia ribesii ∩ digitatae (Ha­plon­tenwirte: Ribes spp.). Früchte können von Anthra­coidea irregularis (Abb. 163) und Blätter von Schizonella melano­gram­ma befallen werden.

Carex flacca, blaugrüne Segge

(Abb. 164) NAf/Eu/Isl/WAs; auf kalkhaltigen bis versauerten, nassen bis trockenen, meist lehmig-schwe­ren Böden von Wie­sen-, Wald- und Rand­gesellschaften aller Höhenlagen; sehr häufig, weit verbreitet und offensichtlich wenig spezia­lisiert.

Pilze: Dikaryontenwirt von Puccinia ribesii ∩ diver­sicoloris (Ha­plontenwirte: Ribes spp.) und Puccinia urticae ∩ flaccae (Haplon­ten­wirte: Urtica dioica, U. urens). – Früchte kön­nen von Anthracoidea pra­ten­sis (Abb. 164). und Blätter von Schizonella cocconii sowie von Urocystis fischeri befallen werden.

Abb. 164: Teilfruchtstand von Carex flacca, mit einzelnen, durch Anthracoidea pratensis befallenen „Früchten“. Iseler, 31.8.1984. Orig.

Brand­pilze sind haupt­sächlich durch die Cy­peraceen-spezi­fi­sche Gat­tung Anthracoidea zahl­reich repräsen­tiert. Ihre kugeli­gen, schwar­zen Sporenlager werden um junge Frucht­kno­ten herum gebildet, sodaß sie nur in den weib­lichen Frucht­stän­den zu finden sind (Abb. 163, 164). Sie sind besonders häu­fig in der subal­pinen und alpinen Zone (s. Anthra­coidea).

Farysia thue­me­nii bildet Sori unterhalb der Fruchtknoten von Ca­rex-Arten. Arten der Gattung Fa­rysia sind durch ste­rile Hyphenbün­del, die aus den Spo­ren­­lagern aus­wach­sen, gut erkennbar.

To­lypo­spo­rium aterrimum ist ein spezifischer Brand in männli­chen Carex-Blü­ten.

Urocy­stis fische­ri, die Strei­fen­brände der Gat­tung Schi­zo­nella und krustig wach­sende Arten der Gat­tung Or­pha­nomy­ces kom­men nur auf Carex-Blät­tern vor.

Wirte von Schizonella

Tabelle 55: Schizonella-Arten und Wirte nach Gattungen und Arten:

Abb. 166: Weiblicher Teilblütenstand von Carex sylvatica, Waldsegge. Oberjoch, 13.7.1993. Orig.

Carex sylvatica, Waldsegge

(Abb. 166) NAf/Eu/OAs; auf hu­mo­sen und wechselfeuchten Böden in Laub­misch­wäldern und an Gehölzrändern der kollinen und mon­tanen, seltener der subalpinen Stufe.

Wirte von Anthracoidea

Tabelle 57: Auswahl von Anthracoidea-Arten und Wirten nach Gattungen und Untergattungen sowie Arten mit gleichen Parasiten:

Poales, Süßgräser

Familie der Poales (Süßgrasartige Gewächse) mit ca. 650 Gattun­gen und etwa 10.000 Arten einjähriger und ausdauern­der Kräuter, sowie strauchartiger und baum­förmiger Gräser, die kosmopoli­tisch verbreitet sind. Blätter flach, an Halmknoten entspringend und zweizei­lig ange­ord­net, in Scheiden und Spreiten gegliedert; am Übergang der Scheide zur Spreite ist ein Blatt­häut­chen (Ligula) ausgebil­det. Stängel (Halm) rundlich, in Knoten (Nodien) und Internodien gegliedert; Intern­odien meist hohl; Knoten sind zum Aufrichten der Halme befä­higt. Blüten un­scheinbar und reduziert, in komplexen Inflo­res­zenzen angeordnet; in Ähren-, Äh­renrispen- und Ris­pengräser ge­gliedert.Grundeinheit der Teilblüten­stände ist das "Ährchen" (Abb. 167): es wird von (meist zwei) Hüll­spelzen ein­ge­hüllt; Deck­spelzen (bei vielen Arten be­grannt) fungieren als Tragblätter der Einzelblüten; die zweikie­lige Vorspelze kann als Ver­wachsungs­produkt zweier äußerer Blütenhüllblätter (ursprünglich 3) ange­sehen werden, während die bei­den Schwellkörper aus 2 inneren Tepalen hervorge­gangen sein können (dritter Schwellkörper bei Bambu­seen erhal­ten); es sind meist 3, selten 6, 2 oder nur ein Staubblatt vor­han­den; der ober­ständige Fruchtkno­ten besteht aus 3 oder 2 ver­wachsenen Fruchtblättern und enthält eine Sa­menan­lage, die mit den Frucht­kno­tenwänden zu einer Einheit (Karyopse) verwächst. Süßgräser sind weltweit von au­ßeror­dentlicher Be­deutung als Lieferanten von Grund­­nahrungs­mittel (Getreidegräser), sowie als Futter­gräser und wichtig­ste Elemente in Grasvegetationen. Ziergrä­ser ge­winnen zuneh­mend an Bedeutung. Der Name stammt aus dem Griechischen (póa - Futter, Gras, Kraut).

Pilze: Auf Süßgräser ist der Grasmehl­tau Blumeria graminis (Erysiphe graminis) speziali­siert. Er ist außer­ordentlich weit verbreitet und von enormer landwirt­schaft­licher Bedeutung. Poaceen sind in der heimi­schen Flora die einzigen monokotylen Wirte für echte Mehltaupilze. Der Pilz ist in Europa u.a. von Arten folgender Gattungen nachgewiesen: Achnatherum, Aegilops, Agropyron, Agrostis, Aira, Alopecurus, Anthoxanthum, Apera, Arrhenatherum, Avena, Brachypodium, Briza, Bromus, Calamagrostis, Corynephorus, Cynodon, Cynosurus, Dactylis, Danthonia, Deschampsia, Digitaria, Elymus, Eragrostis, Festuca, Glyceria, Helictotrichon, Hierochloë, Holcus, Hordelymus, Hordeum, Koeleria, Lagurus, Lamarckia, Leymus, Lolium, Melica, Mibora, Milium, Molinia, Phalaris, Phleum, Phragmites, Poa, Polypogon, Puccinellia, Secale, Sesleria, Setaria, Stipa, Trisetum, Triticum, Vulpia.

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Abb. 167: Schematische Darstellung eines zweiblütigen Ährchens der Poaceae, Süßgräßer, und Diagramm einer Blüte. Hüllspelzen umschließen das Ährchen. Deckspelzen, bei diesem Beispiel begrannt, sind die Tragblätter der Einzelblüten. Die Vorspelze, ein Verwachsungsprodukt aus zwei Spelzen, entspricht zwei äußeren Blütenhüllblättern, ein drittes Blütenhülllblatt ist ausgefallen (*). Zwei Schwellkörper, ein drittes Organ ist ausgefallen (*), bewirken ein Auseinanderspreizen der Spelzen und damit ein Öffnen der Blüte bei Reife der drei Staubblätter mit ihren terminalesn Staubbeuteln, Antheren, und des einfächrigen, einsamigen Fruchtknotens, dessen drei Fruchtblätter durch drei Narben erkennbar werden. – Dieser Blütenbauplan entspricht dem Grundtyp der Monokotylen mit drei Organen pro Wirtel, wie aus dem Blütendiagramm (rechts) ersichtlich ist. Orig.

Der giftige, medizinisch genutzte Mutterkorn­pilz, Claviceps purpurea, kommt ebenfalls nur auf Süßgrä­sern vor (Abb. 440). Von ihm werden junge Frucht­kno­ten infiziert, die dann zu auffälligen, schwar­zen, meist horn­förmig gekrümmten Skle­rotien (Mutterkörner: vegetative Überwinterungs­sta­dien) auswachsen. Erst im nächsten Frühjahr ent­wickeln sich aus den abge­fallenen Sklero­tien ge­stielte Sammelfruchtkörper, die in ihren Köpf­chen die Pilz­frucht­körper (Perithecien) bilden. In diesen entste­hen die Ascospo­ren. Die Größe der Skle­rotien ist offen­sichtlich mit der Größe der Gras­­­­frucht­kno­ten kor­reliert. Für alle Poaceen, incl. der Ge­trei­degräser, wird nur eine einzige Mutterkornart ange­nom­men.

Mit dem Mutterkorn ver­wandt sind ein weiterer Süßgrasparasit, Epi­chloë typhina und andere Graskernkeulen (Tabelle 58, n. Schardl and Leuchtmann 2005; Saik­konen et al. 2016), (Abb. 168), deren auffällige gelb-orange Stro­mata mit eingesenkten Perithecien Grashalme um­wach­sen. – Wohl alle Süßgräser, die mit Faulbaum und Kreuz­dorn-Arten vergesell­schaftet sein können, sind potentielle Wirte (II, III) von Puc­cinia co­ronata (0, I: Fran­gula, Rhamnus), Kronenrost, einer Sam­mel­art komplexer Sippen, die bisher nicht ausreichend analy­siert wurden. Cha­rakte­ristisch sind die kronen­ar­tigen Auswüchse der ter­mi­nalen Teleutospo­renzellen. Von enormer wirtschaft­licher Bedeutung ist Puc­cinia graminis (II, III auf den mei­sten Grasarten auftretend; 0, I: Berberis), der Schwarzrost der Süßgräser, der auf Getrei­degräsern sol­che Schäden hervorruft, daß be­trächt­liche Ernteausfälle eintreten.

Überwiegend mit li­lioiden Monocotylen (0, I) wirtswechselnde Puccinien (Teleutolager bedeckt, Te­leu­to­sporenstiele fest) werden in dem Formenkreis der Puccinia sessilis (P. digra­phidis, hordei, orchidearum ∩ phalaridis, phalaridis, schmidtiana, smilacearum ∩ festucae, winteriana) zu­sam­mengefaßt.

Zahlreiche Grä­ser sind II, III-Wirte für Puccinia striiformis, Haplophase erst 2010 auf Berberis chinensis, B. koreana und „Esmerald Carousel“ nachgewiesen (Jin et al. 2010). –

Gräser sind auch die Dikary­on­tenwirte (II, III) von Arten des For­men­kreises von Uromyces dactylidis (U. agrostidis, airae-flexuosae, alopecuri, bri­zae, dactylidis, festucae, phlei-michelii, poae, poae-alpinae; 0, I: Ranunculus), mit bedeckten Teleutolagern und glatten, nicht papil­laten Teleutospo­ren. – Der Strei­fen­brand auf Blät­tern von Süßgrä­sern, Ustilago striiformis, ist von vielen Wirtsarten diverser Gattungen bekannt.

Abb. 168: Epichloë sylvatica, Waldzwenken-Kernpilz, auf Brachypodium sylvaticum, Waldzwenke: a, b Stromata mit eingesenkten Perithecien umwachsen die Halme der Wirte; c Längsschnitt durch einen infizierten Grashalm mit den peripheren Stromata und Perithecien; d Ascus mit Ascosporen und verdickter Apikalregion; e frei liegende Ascosporen. a TüBG, 10.7.2003; b-e Oberjoch 9.9.1986. Orig.

Wirte von Epichloë, Graskernpilz

Tabelle 58: Epichloë-Arten, Graskernpilze und ihre Wirte:

Festuca, Schwingel

ca. 450 gemZ/tropHGbg; aus­dauernde, einzeln oder horstförmig wachsende Gräser mit flachen und/oder borstigen Blättern und überwie­gend rispigen, gelegentlich auch traubigen Inflores­zen­zen; Ährchen 3- bis mehrblütig, mit abge­rundeten Spel­zen; Hüllspelzen kürzer als die Ährchen; Deckspelzen meist begrannt; Name: Lat. festuca – Grashalm; syste­matisch außeror­d­­entlich komplexe Gattung mit teil­weise sehr schwer unterscheidbaren Arten. AMF-asso­ziiert (Dalpé and Alken 1998), Poaceae.

Festuca altissima (Drymochloa), Waldschwingel

(Abb. 169) Eu/Sib; auf wech­selfeuchten, locker-humosen Böden der Berg­misch­wälder, bis in die subalpine Stufe reichend; ty­pisch auch für Rotbu­chenwälder (Fagion).

Pilze: Wirte für den Grasmehl­tau Blumeria graminis. – Di­ka­ry­ontenwirte (II, III) für Puccinia festucae (0, I: Lonicera), Puccinia petasiti ∩ pulchellae (0, I: Petasites) und Puc­ci­nia smilacearum ∩ fe­stu­cae (0, I: Con­valla­ria, Paris, Polygonatum). Wirt für Puccinia gibberosa (II, III; Haplopha­se unbekannt).

Ökologie von Festuca, Schwingel

Tabelle 59: Festuca-Arten, Schwingel und ihre bevorzugten Standorte:

Böden nass, nährstoffreich, besonders in Auwäldern F. arundinacea (Lolium a.), Rohrschwingel

Böden wechselfeucht bis trocken

Abb. 169: Blatthäutchen, Ligula, von Festuca altissima, hoher Schwingel. Bad Reichenhall, 8.7.1995. Orig.

Hordelymus, Haargerste

1; aus­dauerndes Ährengras mit länglich-zylin­drischen Inflo­reszenzen (Name: Lat. hordeum - Gerste, Griech. ely­mos - Hirse), aus Dreier­grup­pen von sitzenden, 1-(2)­blütigen Ährchen zusammenge­setzt; Ährchen mit seit­lich zusam­mengedrück­ten Rhachillafortsätzen; Hüll­spel­zen basal ver­wachsen, grannenartig; Decks­pe­l­zen gran­nen­spitzig.

Pilze: Wirt für den Grasmehl­tau Blumeria gra­minis. – Dika­ryon­tenwirt von Puccinia aconiti ∩ rubrae (0, I: z.B. Aconitum, Actaea, Hepa­ti­ca, Trollius). – Wirt für den Brandpilz Ustilago hypo­dy­tes.

Abb. 170: Blühender Hordelymus europaeus, Wald-Haargerste. Ornach bei Oberjoch, 18.7.1995. Orig.

Hordelymus europaeus, Wald-Haargerste

(Abb. 170) NAf/Eu/Kauk; auf nährstoffreichen, kalkhaltigen Bö­den in Mischwäldern der unteren und mittleren Hö­henlagen; typisch für Rotbu­chenwälder (Fagion).

Abb. 171: Bestand von Milium effusum, Flattergras. TüBG, 23.5.1982. Orig.

Milium, Flattergras

4 gemEu/As/O-NAm; einjäh­rige oder ausdau­ernde Rispengräser mit flachen Blät­tern und lockeren, überhängenden Infloreszenzen; Ähr­chen klein, flach-oval, ohne Grannen; Hüllspel­zen die übri­gen Spelzen überdeckend; Name: Lat. milium - Hirse.

Pilze: Wirt für den Grasmehl­tau Blumeria graminis. – Wirt für den Streifenbrand Ustilago strii­for­mis.

Milium effusum, Flattergras

(Abb. 171) Eu/As/O-NAm; auf nähr­stof­frei­chen, humosen, wechselfeuchten Böden von Laub­mischwäl­dern, seltener in Nadelwäldern und Hochstau­denfluren, von den Tieflagen bis in die subal­pine Zone; Charakterart der Buchenlaubwälder (Fagetalia).

Pilze: AMF-Mykorrhiza ging nach Düngung verloren (Turnau et al. 1992).

Poa, Rispengras

ca. 500 subkosm; zumeist aus­dauernde, aber auch einige einjährige Rispengräser mit überwiegend flachen, selten borstigen Blättern; Blatt­spitzen häufig kapuzenförmig zusammengezo­gen; Hüll- und Deckspelzen und damit auch die Ähr­chen auf­fällig stark gekielt, aber nicht begrannt; bei mehreren Arten wachsen die Spelzen der Ährchen ve­getativ zu Jung­pflanzen aus ("Viviparie"). Die 11 im Gebiet vorkommenden Arten werden in Tabelle 60 nach ihren bevorzugten Standorten gruppiert.

Pilze: Barni et Siniscalco (1999) haben die AMF Vegetationsdynamik der W-italienischen Alpen untersucht. – Wirte für den Grasmehl­tau Blumeria graminis. – ​​ Dikary­on­tenwirt (II, III) von Puccinia petasiti ∩ pulchellae (0, I: Peta­si­tes) und Puccinia thalictri ∩ poarum (0, I: Thalic­trum). Die für die Wirtswechsel benötigten Wirte finden sich zumeist an den gleichen Standorten (vgl. z.B. folgende Rostpilze von Poa nemoralis, Hainrispengras).

Ökologie von Poa, Rispengräser

Tabelle 60: Poa-Arten, Rispengräser und ihre bevorzugten Standorte:

Böden nass, nährstoffreich, besonders in Auwäldern P. palustris, Sumpfrispengras

Böden wechselfeucht bis trocken

Abb. 172: Bestand von Poa nemoralis, Hainrispengras. Bad Kreuznach, 6.6.2011. Orig.

Poa nemoralis, Hainrispengras

(Abb. 172) NgemZ; auf humo­sen bis steinigen Böden lichter Laubmischwälder und Ge­hölz­ränder aller Höhenstufen.

Pilze: Dika­ryontenwirt (II, III) von Puccinia poae ∩aposeridis (0, I: Aposeris foetida), Puccinia poarum (0, I: Tussilago), Uromyces poae (0, I: Ranunculus). – Wirt für die Brand­pilze Tilletia paradoxa, Tilletia poae, Tilletia steri­lis, Urocystis poae, Ustilago striiformis.

Magnoliatae (Dicotyle), zweikeimblättrige Pflanzen

Asarum, Haselwurz

ca. 70 NHem; Zwergstauden schattiger bis halb­­schattiger Laubmischwälder, mit krie­chen­den Stängeln (Name: Griech. ásaron – un­ver­zweigt), schuppigen Niederblättern und ge­stiel­ten, nie­ren-, herz- oder pfeilförmigen, glänzen­den, le­derigen und ausdauernden Blättern; Blü­ten ein­zeln, radiär, glockig, P3 A12 G(6) unter­ständig (Abb. 173), ku­gelige, mehr­sa­mige Kap­seln; reich an ätherischen Ölen vom Phenyl­pro­pan- und Sesquiter­pentyp.

Pilze: AMF-Pilze wurden u.a. in Asarum canadense nachgewiesen (Brundrett and Kendrick 1990).

Abb. 173: Asarum europaeum, Haselwurz, Blüte längs geschnitten. MüBG, 4.1968. Orig.

Asarum europaeum, europäische Haselwurz

(Abb. 173) W/OEu/Sib; nährstoffreiche, kalkhaltige und wechsel­feuchte Böden in Laubmischwäldern der kollinen bis montanen Stufe; typisch für Buchenlaubwälder (Fagetalia); Käfer- und Selbstbestäubung; Ameisenverbreitung.

Pilze: Wirt für den ge­bietsweise häufigen, mi­kro­zykli­schen (III) Rost Puccinia asarina (Abb. 174).

Abb. 174: Teleutosporen von Puccinia asarina, Rostpilz auf Asarum europaeum, Haselwurz. Meßstriche 1 μm, Großgmain bei Salzburg, 29.7.2007. Orig.

Actaea, Christophskraut

7 NgemZ; schattenlie­bende Stauden; Früh­jahrsblüher mit weißen Blüten in gedräng­ten Blütenständen; früh abfallende Kronblätter und schmale Nektarblätter; giftige (?) Beeren; In­sek­­tenbestäubung, Vogel­ver­breitung; mit einem griechi­schen Pflanzennamen (ak­taia) belegt.

Pilze: AMF-Mykorrhizierung bei Actaea rubra (Brundrett and Kendrick 1990). – Wirt für den echten Mehltau Erysiphe aquilegi­ae (Tabelle 18). – Haplon­tenwirt von Puccinia ac­taeae ∩ agropyri (II, III: Festu­ca nigres­cens, F. violacea). – Kann von dem Brandpilz Urocys­tis carcinodes befallen wer­den.

Abb. 175: Blühende Pflanze von Actaea spicata, Christophskraut. Allgäu, Weißensee, 13.5.2012. Orig.

Actaea spicata, ähriges Christophskraut

(Abb. 175) Eu/As; be­son­ders in Schlucht- und Mischwäldern der kollinen bis montanen Bereiche in lockeren, humosen bis lehmigen und kalkreichen Böden; Charakterart des Bergahorn-Eschen-Schluchtwaldes (Aceri pseudoplatani-Fraxine­tum).

Anemone, Windröschen

ca. 120 N/SgemZ; zumeist durch Protoanemonin giftige Stau­den mit ge­teil­ten, grundständigen Blättern und 3-4 quir­ligen Stängelblättern; Blüten radiär, zwittrig, mit 5-20 Kron­blättern, vielen Staubblättern und zahlrei­chen freien, einsa­migen Kar­pellen; Nüßchen mit kahlen und zur Fruchtzeit nicht verlängerten Griffeln (Unter­schiede zu Pulsatilla-Arten); Pollenscheibenblumen, Insektenbe­stäubung; Name: Griech. ánemos - Wind. – Wirte für den echten Mehltau Erysiphe ranunculi.