Caryophyllidae, Nelkenartige Verwandtschaft

Caryophyllales, Nelkenartige Gewächse

Der Umfang der Caryophyllales entspricht demjenigen der früheren Unterklasse der Caryophyllidae (Centrospermae). Es besteht derzeit weitgehend Einigkeit darüber, daß Betalain- und Antho­cyan-führende Taxa zu den Caryophyllales zusammengefaßt werden sollen (Clement et Mabry 1996). Dies wird auch durch molekularphylogenetische Hypothesen untermauert. In den Caryophyllales werden etwa 40 Familien mit 750 Gattungen und ca. 12.000 Arten zusammengefaßt, die insgesamt kosmopolitsch verbreitet sind.

Monophyletische Gruppen innerhalb der Caryophyllales:

1) Droseraceae (Sonnentaugewächse), Drosophyllaceae (Taublattgewächse) und Nepentha­ceae (Kannenpflanzen).

2) Frankeniaceae (Seeheidengewächse), Tamaricaceae (Tamariskengewächse) und Plumbaginaceae (Bleiwurzgewächse) mit Polygonaceae (Knöterichgewächse).

3) Caryophyllaceae (Nelkengewächse), Amaranthaceae (Amaranthgewächse) und Cheno­podiaceae (Gänsefußgewächse).

4) Aizoaceae (Mittagsblumen), Phytolaccaceae (Kermesbeeren) und Nyctaginaceae (Wunderblumen).

5) Basellaceae (Schlingmeldengewächse), Cactaceae (Kakteen), Didiereaceae (Armleuchterbaumgewächse), Molluginaceae (Mollugogewächse) und Portulacaceae (Portulakgewächse).

Systematik und Phylogenie: Die Caryophyllales stellen ein Monophylum der eudicotylen Angiospermen dar (Abb. 249, Downie et al. 1997, Meimberg et al. 2003, Soltis et al. 2003, ​​ 2007, Cuénoud 2002, 2006, Brockington et al. 2009, 2011, Bell et al. 2010, Carlquist 2010, Yang et al. 2015). In manchen molekular begründeten Dendrogrammen sind die Caryophyllales eine Schwestergruppe der Dilleniales.

Arten der Basellaceae, Didiereaceae, Droseraceae, Drosophyllaceae, Molluginaceae, Nepenthaceae und Petiveriaceae werden in den Gewächshäusern kultiviert. ​​ 

Abb. 248: Revier der Caryophyllales, Nelkenartige Gewächse, im System des Tübinger Gartens. Die Verteilung der Familien erstreckt sich über drei Terrassen. Orig. 20.12.2006.

Abb. 249: Familien der Caryophyllidae: Dendrogramm nach Sequenzen des Plastidengenoms (Chase et al. 1993). Position der Nepenthaceae verändert und Cactaceae nach morphologischen Daten ergänzt.

Die Familien der Caryophyllales wur­den in der Systemanlage entsprechend ihrer Blütenbaupläne, auf verschiedenen Terrassen, aber in räumlicher Nähe zueinander gepflanzt (Abb. 248, Anh. System 4). Wie aus dem Systemplan (Abb. 18) ersicht­lich, erstrecken sich die Caryo­phyllales von der Ebene der Freikronblätt­rigen bis zu den Verwachsen­kronigen nach oben. Unter den dick­fleischi­gen Vertretern finden sich die fast ausschließlich neuweltlichen, stammsukku­lenten Kak­teen (Cactace­ae) und die blattsukku­lenten Mittagsblumengewächse (Aizoace­ae), die überwiegend in Südafrika vorkommen. Zu den Caryophyllales werden auch die in­sekti­voren Sonnentaugewächse (Dro­sera­ceae) und Kannenpflanzen (Nepen­­thaceae) gerechnet. Dazu kommen die Nelken­gewäch­se (Caryophyllaceae), die Bleiwurzgewächse (Plumbagi­naceae), die Knöterichgewächse (Poly­gonaceae) und Tamarisken (Tamaricaceae).

Abb. 250: Teilblütenstand von Tamarix tetrandra, Vierstaubblatt-Tamariske, TüBG. Orig. 17.5.2006.

Tamaricaceae, Tamariskengewächse

(Abb. 250). Früher Familie der Tamaricales (Tamariskenartige Gewächse), jetzt in die Caryophyllales eingegliedert. Die Familie enthält 5 Gattungen und ca. 100 Arten, die in Europa, Afrika und Asien verbreitet sind. Vorkommen auf steinigen, sandigen, trockenen und oft salzhaltigen Standorten. Blätter schuppenartig, ohne Nebenblätter. Blütenblätter klein, radiär, zwittrig, K4-5 C4-5 A5-10-∞ G(2-4-5). Name beruht auf einer alten lateinischen Bezeichnung. Gattungsauswahl: Myricaria, Tamarix.

Systematik und Phylogenie: Die Familie wurde von Gaskin (2002) behandelt. Nach molekularphylogenetischen Hypothesen sind die Tamaricaceae die Schwesterfamilie der Frankeniaceae (Gaskin et al. 2004). Zusammen mit den Plumbaginaceae und den Polygonaceae bilden sie ein Monophylum innerhalb der Caryophyllales.

Abb. 251: Frankenia laevis, glatte Frankenie, im System von TüBG. Orig. 8.7.2007.

Frankeniaceae

(Abb. 251). Familie mit einer Gattung, Frankenia, und ca. 90 salzliebenden, kleinstrauchigen Arten, die in den wärmeren Gebieten weltweit, aber sehr zerstreut und oft in Küstennähe verbreitet sind. Blätter einfach, ganzrandig, mit eingerollten Blatträndern, ohne Stipeln, kreuzgegenständig. Blüte radiär, meist zwittrig, K(4-7) röhrig, C4-7 genagelt; A6, selten 24, zweikreisig; G(2-4) oberständig, einfächerig mit parietalen Plazenten und mehreren bis vielen Samenanlagen; Kapseln längsspaltig. Benannt nach dem schwedischen Botaniker Johan Frankenius (1590-1661).

Phylogenie: Molekularphylogenetisch sind die Tamaricaceae die Schwesterfamilie der Frankeniaceae (Gaskin et al. 2004).

Abb. 252: Blüten von Ceratostigma plumbaginoides, Hornnarbe. Orig. 18.9.2003.

Plumbaginaceae, Bleiwurzgewächse

(Abb. 249, 252). Familie mit 30 Gattungen und etwa 800 Arten von Kräutern, Sträuchern und Lianen, die subkosmopolitisch verbreitet sind, mit Verbreitungsschwerpunkten im Mediterrangebiet und in Zentralasien. Blätter einfach, drüsig, ohne Stipeln, in basaler Rosette oder wechselständig an Stängeln. Blüten radiär, zwittrig, häufig fünfzählig, K(5) C(5) A5 epipetal, G(5) oberständig, ungefächert, mit einer basalen, anatropen, bitegmischen Samenanlage; Endosperm mit einfach polyedrischen Stärkekörnern; Nußfrucht meist vom Kelch eingeschlossen. Der Name ist aus dem Lateinischen abgeleitet (plumbum - Blei); er bezog sich auf die Annahme, daß Bleiwurzgewächse gegen Bleivergiftungen verwendet werden könnten. Gattungsauswahl: Acantholimon, Armeria, Ceratostigma, Dictyolimon, Goniolimon, Limoniastrum, Limonium, Plumbago.

Systematik und Phylogenie: Anthocyan-führende Pflanzen, die früher bereits zu den Centrospermen und damit in das Umfeld der ehemaligen Caryophyllales gestellt werden. Eine molekular begründete Systematik wurde von Lledó et al. (1998) erstellt. Nach molekularphylogenetischen Hypothesen sind die Polygonaceae die Schwesterfamilie der Plumbaginaceae (Abb. 254).

Abb. 253: Blütenstand von Fagopyrum esculentum, Buchweizen, TüBG. Orig. 15.10.2005.

Polygonaceae, Knöterichgewächse

(Abb. 249, 253, 254). Früher einzige Familie der Polygonales (Knöterichartige Gewächse), jetzt in die Caryophyllales ​​ ein­gegliedert, mit ca. 50 Gattungen und etwa 1000 Arten, die subkosmopolitisch verbreitet sind. Meist Kräuter, selten Sträucher und wenige Bäume. Blätter meist einfach, mit häuti­ger Nebenblatt­scheide (Ochrea), wechsel­ständig. Blüten meist radiär, zwittrig bis eingeschlechtig, klein und unscheinbar; Peri­anth 3-6, in 1/2 Wirteln, innerer manch­mal corollinisch, ausdauernd; A6-9; G meist (3) mit 1 bitegmischen, atropen Samenanlage; Endo­sperm stärkereich. Häufig 2-3-kantige Nuß. Oxalsäure wird von vielen Arten angerei­chert. Der Name bedeutet "viele Nach­kom­men"; dies soll sich auf den Vogelknöte­rich, Polygonum aviculare beziehen. Gattungsauswahl: Antigonon, Atraphaxis, Bistorta, Coccoloba, Eriogonum, Fagopyrum, Fallo­pia, Muehlenbec­kia, Oxyria, Persicaria, Polygonum, Reynoutria, Rheum, Rumex.

Phylogenie: Nach molekularphylogeneti­schen Hypothesen sind die Polygonaceae die Schwesterfamilie der Plumbaginaceae (Abb. 249, 254). Zusam­men mit den Fran­keniaceae und Tamari­caceae bilden sie ein Monophy­lum inner­halb der Caryophyl­lales (Nandi et al. 1998).

Vgl. Teil 3 Arboretum, 6 Polygonace­ae.

Abb. 254: Droseraceae und Verwandte: Dendrogramm nach Sequenzen des Plastidengenoms. Nach RICE et al. (1997) unter Verwertung der Daten von Chase et al. (1993).

Abb. 255: Zierpflanzenzüchtung Celosia argentea var. Plumosa, Federbusch-Celosie im System TüBG. Orig. 3.8.2006.

Amaranthaceae, Fuchsschwanzgewächse

(Abb. 249, 255). Familie mit ca. 80 Gattungen und etwa 900 Arten von Kräutern und Sträuchern, die insgesamt subkosmopolitisch ​​ verbreitet sind. Blätter ungeteilt, ganzrandig, gegen- oder wechselständig, ohne Nebenblätter. Blüten meistens zwittrig, radiär, mit unscheinbarer, oft trockenhäutiger Blütenhülle, P5-4-(1), frei oder syntepal; A5, oft basal röhrig verwachsen, auch bis 1 reduziert; G(2-3) oberständig, einfächerig mit einer bis vielen Samenanlagen; Beeren oder Nußfrüchte. Reich an Triterpensaponinen, Oxalsäure und Nitraten. Der Name ist aus dem Griechischen hergeleitet (a maraíno - ich verwelke nicht) und verweist auf die frisch und trocken oft ähnlich aussehenden Blütenstände. Gattungsauswahl: Achyranthes, Celosia, Gom­phrena.

Systematik und Phylogenie: Von den nah verwandten Chenopodiaceae unterschieden durch die trockenhäutige Blütenhülle und die röhrig verwachsenen Filamente. Molekularphylogenetisch bilden Amaranthaceae, Che­no­podiace und Caryophyllaceae ein Monophylum (Abb. 249, Chase et al. 1993). Die Phylogenie der Amaranthaceae und Cheno­po­diaceae wurde von Kadereit et al. (2003) analysiert. Dabei werden die Chenopodiaceae von manchen Autoren auch in die Amaran­thaceae eingeschlossen.

Abb. 256: Blüten von Beta vulgaris, Rübe, Che­nopo­dia­ceae, Gänsefußgewächse. Orig. 17.6.2008.

Chenopodiaceae, Gänsefußgewächse

(Abb. 249, 256). Familie mit ca. 100 Gattungen und etwa 1500, meist salzliebenden Arten von einjährigen und ausdauernden Kräutern, seltener Sträucher und Bäume, die besonders in den salzreichen Trockengebieten, aber auch in Ruderalgesellschaften subkosmopolitisch verbreitet sind. Blätter einfach bis lappig, schwach bis deutlich sukkulent, manchmal fehlend, Pflanzen dann kaktusartig aussehend. Blüten unschein­bar, meist in gedrängten Infloreszenzen; Tepalen 5-0; Stamina meist so viele wie Tepalen und vor diesen stehend (epitepal); G(2), seltener (3-5), meist oberständig, einfächerig mit einer, meist basalen Samenanlage. Beta vulgaris ist mit mehreren Kulturvarietäten (Runkelrübe, Zuckerrübe) von erheblicher wirtschaftlicher Bedeutung. Der Name ist aus dem Griechischen hergeleitet und bedeutet Gänsefuß (chen, chenos - Gans, podion - Füßchen), was auf die Blattform mancher Arten verweist. Gattungsauswahl: Anabasis, Atriplex, Beta, Chenopodium, Salicornia, Salsola, Spinacia, Traganum.

Systematik und Phylogenie: Frucht- und Samenmorphologie haben Sukhorukov et Zhang (2013) systematisch und phylogenetisch ausgewertet. Zur Phylogenie vgl. Amaranthaceae.

Abb. 257: Blüte von Delosperma sutherlandii, Aizoa­ceae, Mittagsblumen, TüBG. Orig. 6.7.2003.

Aizoaceae, Mittagsblumen

(Abb. 249, 257, 258). Familie mit ca. 120 Gattungen und etwa 2000 Arten von blattsukkulenten Kräutern und kleinen Sträuchern, die überwiegend in Südafrika, mit wenigen Arten im Mediterrangebiet, in Nord- und Südamerika, sowie in Australien verbreitet sind. Blätter meist gegenständig, ohne Nebenblätter, auffällig sukkulent mit großen, wasserspeichernden Zellen, nicht selten mit durchscheinenden Zellkomplexen ("Fenster") im Blattspitzenbereich. Blüten zwittrig, radiär, meist K4-15 C∞ A∞ G(4-20), auffällig gefärbt; G ober-/mittel-/unterständig, oft von Nektarien umgeben. Frucht vielgestaltig: Kapsel, Beere, Nuß. Häufig reich an Oxalsäure und dem Alkaloid Mesembrin. Der Name ist aus den griechischen Bezeichnungen für "immer lebendig" (aei, zoós) zusammengesetzt. Gattungsauswahl: Aizoon, Aptenia, Carpobrotus, Conophytum, Delosperma, Dorotheanthus, Drosanthemum, Fenestraria, Gibbaeum, Glottiphyllum, Lithops, Mesembryanthemum, Sesuvium, Tetragonia (Abb. 258).

Systematik und Phylogenie: Die Phylogenie der Familie wurde von Klak et al. (2003) dargestellt. Die Aizoaceae bilden mit den Phytolaccaceae, Nyctaginaceae und weiteren Familien ein Monophylum innerhalb der Caryophyllales (Abb. 249, Stevens 2016).