Picea, Fichte

ca. 35 NHem; wichtige im­mer­grüne, einhäusige Nadel­bäume der borealen Na­del­wald-Kli­maxvegetationen; Holz mit Harzkanälen; Na­delnarben rhombisch; Zapfen hängend, nicht zer­fallend, als ganze Zap­fen abfallend; Deckschuppen winzig; Name: Lat. pix, picis - Harz, Pech. Picea soll sich vor ca. 180 Ma (mittlerer Jura) von Verwandten der Pinaceae abgespalten haben (Lock­wood et al. 2013).

Picea abies (P. excelsa), Fichte, Rottanne

(Abb. 207, 231, 233) N/MEu; nach moelkularen Daten polyphyletisch (Lock­wood et al. 2013). An natürlichen Standorten Art der sub­alpinen und montanen Region über 800 m, meist auf sauren Böden, mit Rohhumusauflage auch über Kalk- und Dolomitgestein; Charakterart des subalpinen Fichtenwaldes (Homogyno alpinae-Picee­tum); als wich­tigster Bau­holz­lieferant in den Tieflagen gebietsweise flächen­dec­kend in Monokulturen (Fichtenforste) ange­pflanzt.

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Abb. 210: Cortinarius odorifer, Anisklumpfuß. Oberjoch, 5.10.1999. Orig.

Die Fichte bildet mit vielen Basi­dio­my­ceten-Arten ​​ Ek­to­mykorrhizen; spezifische Beispiele:

Albatrellus ovinus, Schafporling

Amanita muscaria, Fliegenpilz

Sarcodon imbricatus, Habichtspilz, Abb. 216

Corti­na­rius odorifer, , Anisklumpfuß, Abb. 210

Corti­narius varius, , ziegelgelber Schleim­kopf, Abb. 211

Hygrophorus piceae, Fichten­schneck­ling

Tricholo­ma inamoenum, lästiger Ritterling

Abb. 211: Cortinarius varius, ziegelgelber Schleimkopf. Oberjoch, 6.10.1984, Orig.

Abb. 212: Lactarius lignyotus, Mohrenkopf. Straßberg bei Augsburg, 24.8.1970, Orig.

Lactarius badiosan­guineus, , orangeblättriger Milch­ling

Lac­ta­rius deterrimus, Fichtenreizker, Abb. 28

Lactarius ligny­otus, Moh­renkopf, Abb. 212

Lacta­rius picinus, , pechschwarzer Milchling

Russula queletii, , Stachel­beertäubling, Abb. 213

Nicht ausschließlich an die Fich­te gebun­den, dafür aber um so häufiger mit ihr ver­gesell­schaftet, ist Russula och­ro­leuca, , Zitro­nentäu­bling (Abb. 214).

Die im Boden (hypogäisch) wachsenden Knollen von Stephanospora caroticolor (Abb. 215) sind karottenrot gefärbt. Dieser Gasteromycet ist nah verwandt mit der krustenförmig-porioi­den Lindtneria trachyspora, die im Gebiet besonders auf liegenden Erlenstämmen in Auwaldgesellschaften zu finden ist.

Abb. 213: Russula queletii, Stachelbeertäubling. Iseler, 18.9.1992, Orig.

Abb. 214: Russula ochroleuca, Zitronentäubling. Oberjoch, 9.10.2002, Orig.

Abb. 215: Der gastroide Basidiomycet Stephanospora caroticolor. a, b frische Fruchtkörper, b längs geschnitten; c Teil des Hymeniums mit unterschiedlich entwickelten Basidien; d verschiedene Reifestadien der Basidiosporen; REM der Apikulusregion einer Basidiospore. a, b Iseler, 23.9.2005; c-e aus Oberwinkler und Horak (1979).

Thelephorales, Erdwarzenpilze

Abb. 216: Der häufige Ektomykorrhizapilz Sarcodon imbricatus, Habichtspilz. a Habittus; b schuppige Hutoberseite; c, d stacheliges Hymenium; e-g Basidiosporen: e lichtmikroskopische Aufnahme, Meßbalkenabstände 1 μm; f REM Aufnahme; g TEM Aufnahme. Oberjoch, 2.9.1984. Orig.

Abb. 217: Fruchtkörperbaupläne und Substratabhängigkeiten der Thelephorales, Habichtspilzverwandschaft, in einer repräsentativen Gattungsauswahl und mit einem spezifischen, mikroskopischen Merkmal der Basidiosporen. Die Ordnung enthält ausschließlich ECM-Pilze. Vgl. Abb. 15, 16 (Th). Orig.

Phylogenie und Ökologie der Boletales, Steinpilz-Verwandtschaft

Abb. 218: Fruchtkörperbaupläne und Substratabhängigkeiten der Boletales, Steinpilzverwandschaft, in einer repräsentativen Gattungsauswahl und mit spezifischen, mikroskopischen Merkmalen des Hymeniums und der Basidiosporen. Die Ordnung enthält saprobe Braunfäuleerreger und ECM-Pilze. Vgl. Abb. 15, 16 (Bo). Orig.

In der Absicht monophyletische Einheiten innerhalb der Boletales zu erhalten, wurden jüngst viele „neue Gattungen“ vorgeschlagen (Abb. 219), die auf molekularphylogenetischen Hypothesen beruhen. Die Grundlage der Unterscheidung von saproben und ektomykorrhizierenden Taxa (Abb. 218) bleibt dabei erhalten. Im Folgenden werden diese Gattungen mit jeweils typischen Arten behandelt.

Abb. 219: Phylogenie der Boletales, Röhrlinge. Grün – ECM, schwarz – saprob, violett – mykoparasitisch. Weiteres im Folgenden und an zusätzlichen Stellen im Text. Nach Wu et al. (2016), vereinfacht und verändert. Orig.

Auch bei den Boletales, Röhrlinge (Abb. 218, 219) sowie einigen Ascomyceten, z.B. Tuber (Trüffeln), Morchella-Arten und Cenococcum (Dothideomycetes), sind ECM-Bild­ner in Fichtenwäldern verbreitet. Damit wird erneut belegt, dass Ektomykorrhizen mehrfach konvergent entstanden sind.

Tapinella, Holzkremplinge (Abb. 218), mit Tapinella atrotomentosa, Samtfußkrempling, waren wegen ihrer habituellen Ähnlichkeit mit Paxillus involutus, kahler Krempling, in der Gattung Paxil­lus vereint. Durch ihre saprobe Lebensweise unterscheiden sie sich ökologisch von den Paxillus ECM-Arten.

Serpula lacrymans, der gefürchtete Hausschwamm (Abb. 218), hat einen Artgenossen, Serpula himantioides, der als „wilder Hausschwamm“ bezeichnet wird. Dieser ist nah ver­wandt mit Coniophora, Warzenträger, Kellerschwamm, (Abb. 218).

Abb. 220: Hygrophoropsis aurantiaca, falscher Pfifferling. Tübingen, Schönbuch, 12.10.2003. Orig.

Hygrophoropsis aurantiaca, der falsche Pfifferling (Abb. 219, 220), zählt zu den Afterleistlingen (Hygorphorosis), saprobe Pilze, die bevorzugt auf versauerten Böden in Nadelwäldern vorkommen.

Abb. 221: Suillus luteus, Butterpilz, bei Pinus sylvestris, Waldkiefer. Tübingen, Schönbuch, 9.10.2002. Orig.

Suillus spp., die Schmierröhrlinge, Suillace­ae (Abb. 221, Tabelle 80), sind ECM-Pilze mit Pi­naceae, Kieferngewächse, besonders mit Pinus, Kiefern, und Larix, Lärchen. Boletinus, Hohlfußröhrling, früher in einer eigenen Gattung, wird nach molekularen Daten Suillus zugeordnet.

Wirte von Suillus, Schmierröhrlinge

Tabelle 80: Suillus-Arten, Schmierröhrlinge und bevor­zugte Wirte:

Im Gegensatz zu den Schmierröhrlingen sind Gomphidius spp., Schmierlinge und Chroogomphus, Gelb­füße, Blätterpilze, die in eine eigene Familie, Gomphidiaceae, gestellt werden (Abb. 222, Tabelle 81).

Abb. 222: Gomphidius roseus, rosenroter Gelbfuß. Tirol, Nassereith, 12.9.1986. Orig.

Wirte von Gomphidius, Schmierlinge und Chroogomphus, Gelbfüße

Tabelle 81: Gomphidius-, Schmierlinge und Chroogom­phus-, Gelbfuß-Arten und bevorzugte Wirtsgattungen:

Die hypogäisch wachsenden Rhizopogon spp., Wurzeltrüffeln (Abb. 218, 219, 223a-c), sind mit ca. 150 ECM-Species artenreich und in Nadelwäldern, besonders bei Kiefern in gestörten Beständen, verbreitet.

Pisolithus spp., Erbsenstreulinge (Abb. 223d, e), und Scleroderma spp., Kartoffelboviste (Abb. 223f-h), sind ECM-Pilze mit knolligen, gasteroiden Fruchtkörpern und teilweise extremen Standortsansprüchen. So stellt sich Pisolithus arhizus (P. tinctorius) auf Abraumhalden, sogar mit schwer­metallhaltigen Böden ein, wenn ECM-Bäume verfügbar sind.

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In die Familie Paxillaceae werden neben Gyrodon, Erlengrübling, und Paxillus, Kremp­ling (Abb. 218, 219), auch der hydnoide Pilz Hydnomerulius pinastri und gastroide Taxa, wie Alpova und Melanogaster, eingeschlossen.

Wirte von Gyrodon, Erlengrübling und Paxillus, Krempling

Tabelle 82: Gyrodon-, Erlengrübling und Paxillus-, Krempling-Arten und bevorzugte Wirtsgattungen:

Abb. 223: Basidienontogenie und Basidiosporen von gasteroiden Boletales. Rhizopogonaceae, Wurzeltrüffeln: a-c Rhizopogon luteolus, gelbbräunliche Wurzeltrüffel, a Hymenium mit unreifen Basidien, b Basidienontogenie, c Basidiosporen; Sclerodermataceae, Kartoffelboviste: d, e Pisolithus arhizus, Erbsenstreuling, d Basidienontogenie, e reife Basidiospore; f-i Scleroderma citrinum, Kartoffelbovist, f Schnitt durch die Ranpartie eines Fruchtkörpers mit Glebakammern (schwarz), g Basidienontogenie, h reife Basidiospore, i Basidiospore von Hyphen ummantelt. a-c St. Johann bei Abensberg, 26.8.1966; d, e Silberberg bei Bodenmais, 6.9.1967; Reinhartshausen bei Augsburg, 16.8.1970. Orig.

Abb. 224: a Chalciporus piperatus, Pfefferröhrling, Tübingen, Schönbuch 9.1977; b Scleroderma citrinum, dickschaliger Kartoffelbovist, parasitiert von Pseudoboletus parasiticus, Schmarotzerröhrling (c), Haspelmoor bei Augsburg, 1.10.1967. Orig.

In molekularphylogenetischen Analysen ​​ gruppieren Chalciporus piperatus, Pfefferröhrling (Abb. 224a), mit Buchwaldoboletus lignicola, Pulverröhrling, und Pseudoboletus parasiticus (Boletus p.), Schmarotzerröhrling (Abb. 224c). Es ist zwar wahrscheinlich, aber nicht nachgewiesen, dass der Pfefferröhrling ein ECM-Mykobiont ist. Der Pulverröhrling parasitiert dagegen auf Phaeolus schweini­tzii, Kiefernbraunporling (Abb. 320), ​​ und der Schmarotzerröhling auf Scleroderma spp., Kartoffelboviste (Abb. 224b).

Unter dem neuen Gattungsnamen Cyanoboletus verbergen sich der bei Verletzung tiefblau verfärbende Boletus pulverulentus, schwarzblauender Röhrling, und verwandte Arten.

Diese sind nach molekularphylogenetischen Analysen mit Butyriboletus (Boletus appendiculatus, Anhängselröhrling, und Ähnliche) verwandt.

Auch die Gattung Suillellus, Hexenröhrlinge, u.a. mit Suillellus luridus (Boletus l.), netzstieliger Hexenröhrling, und Suillellus queletii (Boletus q.), glattstieliger Hexenröhrling, werden hierher gestellt (Abb. 219).

Desgleichen sind Rubroboletus satanas (Boletus s.), Satansröhrling (Abb. 219), ​​ mit weiteren Arten, wie R. dupainii (Boletus d.), blutroter Hexenröhrling, R. lupini (Boletus l.), Wolfsröhrling, und R. rhodoxanthus (Boletus r.), in dieser Gruppe zu finden.

Abb. 225: Caloboletus calopus (Boletus c.), Schönfußröhrling. Tübingen, Hagelloch, 2.10.1997. Orig.

Schließlich sind Arten der ehemaligen Boletus-Untergattung Calopodes zu einer eigenen Gattung, Caloboletus, Schönröhrling, erhoben worden. Dazu zählen u.a. Caloboletus calopus, Schönfußröhrling (Abb. 219, 225), ​​ und C. radicans, wurzelnder Bitterröhrling.

Wirte von Leccinum und Leccinellum, Raufußröhrlinge

Tabelle 83: Leccinum-Arten, Raufußröhrlinge und ihre bevorzugten Standorte:

Häufig haben Leccinum-Arten, Raufußröhrlinge, bevorzugte ECM-Bindungen (Tabelle 83).

Nächst verwandt ist die Gattung Leccinellum, deren Arten sich besonders durch auffällig gelbe Pigmente auszeichnen und daher als gelbe Raufußröhrlinge bezeichnet werden (Tabelle 83).

Auch die Gattung Retiboletus ist mit Leccinum verwandt (Abb. 219). Ihre Verbreitung scheint auf ​​ Nord- und Mittelamerika sowie Ostasien beschränkt zu sein (Zeng et al. 2016). ​​ 

Von Boletus s.l., Steinpilz-Verwandte, abgetrennte Splittergattungen

Tabelle 84: Boletus, Steinpilz, und seine Splittergattungen:

Abb. 226: Imleria badia, (Xerocomus b.), Maronenröhrling, im Fichtenwald. Unterjoch, 30.9.2003. Orig.

Nach molekular begründeten Phylogenien verbleiben neben Xerocomus subtomentosus, der Ziegenlippe und Typusart, nur wenige nah verwandte Arten in dieser Gatttung.

Dagegen wurde der bekannte Xerocomus badi­us, Maronenröhrling, abgespalten und in eine eigene Gattung, Imleria (Abb. 226), gestellt.

Xerocomellus chrysenteron (Xerocomus c.) repräsentiert die Rotfußröhrlinge (Abb. 228).

Von der Gattung Boletus, Steinpilz (Abb. 218, 219, Tabelle 85), wurden, molekular begründet, zahlreiche Splittergattungen abgetrennt, die weder morphologisch noch ökologisch ausreichend differenziert werden können (Tabelle 84).

Wirte von Boletus, Steinpilz

Tabelle 85: Boletus-Arten und ihre bevorzugten Wirte:

Solche Taxa sind u.a. Neoboletus erythropus (Boletus e.), flockenstieliger Hexenröhrling (Abb. 229), Hortiboletus rubellus (Xerocomus r.), blutroter Röhrling, Imperator torosus (Boletus t.), Ochsenröhrling, Hemileccinum impolitum, (Boletus i.), fahler Röhrling.

Zu den tradionellen, habituell charakterisierten Gattungen zählen Phylloporus, Porphyrellus, Strobilomyces und Tylopilus.

Phylloporus pelletieri, Gold­blatt, zeichnet sich durch ein lamellenartiges Hymenophor aus.

Porphyrellus porphyrosporus, Porphyrröhrling, fällt besonders durch die dunklen Farben des Fruchtkörpers auf.

Strobilomyces floccopus, Strubbelkopfröhrling (Abb. 230), ist sowohl habituell wie durch die abweichende Sporenmorphologie deutlich von den übrigen Röhrlingen ​​ utnerschieden.

Tylopilus felleus, Gallenröhrling (Abb. 227), ist die Typusart der Gattung, die mit besonders vielen Arten in der Südhemisphäre verbreitet ist.

Abb. 227: Tylopilus felleus, Gallenröhrling: a-c Habitus, b Längsschnitt eines Fruchtkörpera; d inkrustierte Hyphen der Huthaut; e Hyphen der Stieltrama; f Ausschnitt aus dem Subhymenium und Hymenium mit Basidien in untershciedlichen Entwicklungsstadien; g Basidiosporen. Tübingen, Schönbuch, 9.1977. Orig.

Abb. 228: Xerocomellus chrysenteron (Xerocomus c.), Rotfußröhrling. Tübingen, Schönbuch, 6.10.1984. Orig.

Abb. 229: Neoboletus erythropus (Boletus e.), flockenstieliger Hexenröhrling. Oberjoch, 9.1984. Orig.

Abb. 230: Strobilomyces floccopus, Strubbelkopfröhrling: a Habitus; b Fruchtkörper längs geschnitten; c Ausschnitt aus dem Röhrenhymenophor; d-f REM-Aufnahmen, d Aufsicht auf das Hymenium mit herausragenden Cysten und Basidien; e Basidie mit nahezu reifen Basidiosporen; f Apiculus einer Basidiospore; g Schnitt durch eine Röhrenwand mit Subhymenium, beidseitigem Hymenium, Cystiden und unterschiedlich entwickelten Basidien; h Subhymenium und Hymenium am Röhrengrund. a Tübingen, Schönbuch, 9.10.2002; b, c, g, h Augsburg, Reinhartshausen, 18.8.1970; d-f ​​ Tübingen, Schönbuch, 9.1977. Orig.

Sebacinales, wachskrustenartige Pilze

Abb. 231: Flächig wachsende, krustenförmige Fruchtkörper von Sebacina epigaea (Pfeile), über Erde und Nadelsträu von Picea abies, Fichte. Iseler-Nordhang bei Oberjoch, 29.9.2009. Orig.

Abb. 232: Sebacina epigaea: a flächig wachsende, frische, graublaue Fruchtkörper (Pfeile) an Erd­anrissen in einem Bestand von Pinus sylvestris, Waldkiefer; b Hymenium eines trockenen, ockerfarbig verfärbten Fruchtkörpers in Aufsicht. Tübingen, Schönbuch, 29.10.2004. Aus Oberwinkler (2012).

Abb. 233: Sebacina epigaea: a helle Bereiche sind ECM an Feinwurzeln von Picea abies, Fichte; b basale Hyphensysteme in Fruchtkörpern; d, e Ausschnitte aus Hymenien mit Dikaryophysen und Basidien in unterschiedlichen Entwicklungsstadien; f, g Basidiosporen; h keimende Basidiosporen mit sternförmig ornamentierten, sekundären Verbreitungseinheiten (i). a, h Iseler-Nordhang bei Oberjoch, 14.9.1981; b-g, i Vorarlberg, Mittelberg-Hirsch­egg, 10.2013, leg. K. Riess. b-i aus Oberwinkler et al. (2014). Orig.

Sebacinales sind phragmobasidiale Agaricomycetes (Abb. 15, 16), deren Basidien längsseptiert sind (Abb. 233d, e, 235) und deren Septenporen kontinuierliche Parenthesome besitzen (Oberwinkler et al. 2013). Dies spricht für eine basale Stellung innerhalb ihrer Verwandtschaft. Das wird durch molekularphylogenetische Analysen bekräftigt (Abb. 15, 16). Sie haben eine weltweite Verbreitung in unterschiedlichsten Vegetationseinheiten und ein breites Spektrum an Substratbindungen (Abb. 15, 16, 234, 236).

Ursprüngliche Sebacinales sind saprobe Pilze (Abb. 234), zumeist Holzbewohner, wie Craterocolla cerasi (Abb. 311). Die meisten Arten sind jedoch Mykorrhizbildner, die in Wald­ökosystemen als ECM-Pilze, aber auch als ORM-Mykobionten und als Endophyten unterschiedlichster Wirtspflanzen eine beachtliche funktionelle Bedeutung haben. Allerdings leben sie meistens als Bodenbewohner im Verborgenen. Nur wenige Arten fruktifizieren makroskopisch erkennbar, aber in kurzen zeitlichen Perioden auf Waldböden (Abb. 231, 232). Dabei können sie bei geeigneten Feuchtigkeits- und Temperaturbedingunen verschie­denste Sub­strate, incl. lebender, krautiger Pflanzen, großflächig überwachsen und damit ihre beachtliche Quantität zu erkennen geben. Daraus kann auch die Bedeutung der Sebacina­ceae als ECM-Mykobionten erschlossen werden. Molekulare Analysen von regionalen und welt­weiten ECM-Proben haben zudem eine bis dahin unbekannte, kryptische Diversität aufgezeigt (Abb. 234; Weiß et al. 2004, 2011; Oberwinkler et al. 2013a, 2014; Garnica et al. 2016; vgl. Anhänge: Sebacinales 2004, 2013, 2014, 2016).

Abb. 234: Stammbaum der Sebacinaceae, der den Übergang von saproben Taxa zu ECM-Myobionten zeigt (Pfeil). Weiteres im Text. Verändert nach Oberwinkler et al. (2014).

Abb. 235: Basidien, Basidiosporen und Hyphen von Serendipita vermifera; a Typus von Sebacina vermifera mit basalen Hyphen, Basidien in unterschiedlichen Entwicklungszuständen und Basidiosporen, aus Oberwinkler (1964); b Sebacina vermifera von sporulierenden Isolaten australischer Orchideen, aus Warcup and Talbot (1967); c Serendipita vermifera aus Roberts (1993); d gesamte Fruktifikation Serendipita vermifera auf der Unterseite von morschem Holz, Bayerischer Wald, Regen-Eggenried, 3.9.1967; e Basidien von Serendipita vermifera an einem Lebermoos, Oberjoch, 11.9.1985, leg. G. Kost; d, e aus Oberwinkler 2012.

Aus dem Phylogramm von Abb. 234 ist ersichtlich, dass in den Sebacinaceae ein hoher Anteil kryptischer Taxa verborgen ist. Einige dieser Sippen ließen sich mikromorphologisch charakterisieren (Oberwinker et al. 2014). Nomenklatorische Fehler konnten korrigiert werden (Kirschner et al. 2017, 2018): Sebacina candida wurde duch S. confusa, und S. pallida durch S. schwei­nitzii ersetzt (Anhang: Sebacinales 2017). Die untersuchten Proben stammten aus unseren langjährigen Untersuchungsgebieten am Iseler (Abb. 5, 237), dem Allgäu und benachbarten Gebieten. Sie können als repräsentativ für vergleichbare Vegetationseinheiten im eurasiatischen Raum und sogar in der nördlichen Hemisphäre angesehen werden.

Sebacina-Wirtsspezialisierungen sind bei der ORM von Neottia nidus-avis (Abb. 158) bereits behandelt worden. Ein weiteres Beispiel ist Sebacina vermifera, eine Art die makroskopisch nicht sichtbar ist und daher nur durch Zufall mikroskopisch gefunden (Oberwinkler 1964) oder durch Isolierungen aus australischen Orchideen, Acianthus reniformis, Caladenia carnea, C. dilatata, C. latifolia, C. leptochila, C. reticulata, Glossodia microtis und Microtis unifolia, erhalten wurde (Warcup and Talbot 1967).

Abb. 236: Sebacinales als Mykobionten der Angiospermae, Bedecktsamer. Die Abfolge der Wirtsordnungen, von unten nach oben, entspricht, vereinfacht, einer molekular begründeten, phylogenetischen Hypothese. Nicht näher spezifizierbare Pilz-Pflanzen-Assoziationen werden als Endophyten bezeichnet. Ektomykorrhizen kommen durchgehend bei Pinaceae, Salicaceae, Fagales, Myrtaceae und Dipterocarpaceae, vereinzelt aber auch Cyperaceae, Fabaceae, Rosaceae, Malvaceae und Cistaceae vor. Orchideen-Mykorrhiza ist auf die Orchidales beschränkt. Bei Ericaceae finden sich ericoide, arbutoide und cavendishioide Mykorrhizen. Verändert nach Oberwinkler et al. (2013a).

Abb. 237: Beprobungsflächen für Sebacinales-Mykobionten in Oberjoch und am Iseler-Nordhang. A-F Ektomykorrhiza-Vege­ta­tionen, G-M Wiesen- und Moor-Bestände, N und O Pflanzengesellschaften im alpinen, felsigen Gelände. Einzelheiten bei einschlägigen Teilen des Textes. Vgl. Abb. 5. Orig.

Sebacina vermifera wurde beschrieben (Oberwinkler 1964), als Pilze mit längsseptierten Basidien zu den Tremellaceae gestellt wurden. Für Arten mit corticioiden Fruchtkörpern war in dieser Familie die Gattung Sebacina verfügbar. Eine höhere Bewertung von Mikromerkmalen, insbesondere aber ultrastrukturelle Charakteristika, wie Baupläne der Septenporen und Interaktionsorganelle von Mykoparasiten, erlaubten neue Klassifikationen. Diese führten zur Unterscheidung von Tremellaceae, Sebacinaceae und Auriculariaceae, bzw. zur Anhebung dieser Familien in höhere taxonomische Ränge. Damit eröffneten sich auch Möglichkeiten, artenreiche Gattungen in kleinere, homogenere Eineiten zu zerlegen. So wurde für Sebacina vermifera die Gattung Serendipita vorgeschlagen (Roberts 1993). Molekulare Analysen von Sebacina ver­mifera haben diese Aufspaltung zunächst an australischen Isolaten von Orchideen (s. oben) bekräftigt (Weiss et al. 2004) und schließlich auch am Typusmaterial der Art (Weiß et al. 2011) verifiziert.

Sebacinales als Mykobionten sind von Lebermoosen (Kottke et al. 2003), unter den Koniferen besonders von Pinaceae und von zahlreichen Bedecktsamern (Abb. 236) nachgewiesen worden (Weiß et al. 2011). Bei Mykorrhizierung definieren offensichtlich die Wirte die Art der Interaktion. Dies zeigt sich bei ECM-, ORM- und ERM-Typen besonders deutlich.

Wie es in der Evolution mit den Wirten zu diesen konstanten Verteilungsmustern kam, ist unbekannt. Offensichtlich liegt eine sehr frühe, koevolutive Determination vor, die in der weiteren Entwicklung dieser Assoziationen konstant blieb.

Die in Abb. 236 als mit Endophyten assoziierten Pflanzen weisen durchaus darauf hin, dass Sebacinales überall nachweisbar sind (Weiß et al. 2011). Sie sind jedoch in den allermeisten Fällen nur molekular detektiert worden und verbleiben hinsichtlich möglicher organismischen Interaktionen unbekannt.

Von uns intensiv untersuchte und beprobte Flächen am Iseler sind in Abb. 237 markiert.

Unter Cantharellales, pfifferlingsartige Pilze, ​​ wurden Cantharellus, Pfifferling, Botryobasidium und Sistotrema behandelt (Abb. 69, 70) sowie eine Hypothese zur Phylogenie der Ordnung (Abb. 71) vorgestellt.

Weitere häufige ECM-Arten aus dieser Verwandtschaft sind in den Gattungen Clavulina, Keulenpilze, wie C. cinerea, grauer Keulenpilz, C. coralloides, kammförmiger Keulenpilz, C. rugosa, runzeliger Keulenpilz, und Hydnum, Stoppelpilze, wie H. repandum, Semmelstoppelpiz, H. rufescens, rotgelber Stoppelpilz, vertreten. Diese Pilze sind sowohl in Nadel- wie in Laubwäldern verbreitet. Mit molekularen Methoden wurden neuerdings auch in diesen Grup­pen weitere Arten entdeckt, wie bei H. ellipsosporum und H. ovoideisporum, für die sogar differenzierende morphologische Merkmale ausfindig gemacht werden konnten.

Gomphales, schweinsohrartige ECM-Pilze

Abb. 238: Gomphales, schweinsohrartige Pilze: a, b Ramaria aurea, goldgelbe Koralle, a Habitus, b Basidiosporen; c-d Gomphus clavatus, Schweinsohr, c Fruchtkörper, d Subhymenium und Hymenium mit Basidien und Basidiosporen, e Basidiosporen; f-h Clavariadelphus pistillaris, Herkuleskeule, f durch starkes Wachstum apikal aufgerissener Fruchtkörper, g Tramahyphen, h Hymenium mit Basidien und Basidiosporen. a-h Oberjoch, Iseler, 2./3.10.2004. Orig.

Bei günstigen Wetterbedingungen im Herbst fruktifizieren manche Ramaria-Arten, Korallenpilze, reichlich im Bergfichtenwald (Abb. 238a). Aber auch in anderen ECM-Wäldern sind diese Pilze verbreitete Mykobionten. Mikroskopisch sind sie durch artspezifisch charakteristisch ornamentierte Basidiosporen ausgezeichnet (Abb. 238b).

Auch Gomphus clavatus, Schweinsohr (Abb. 238c), stimmt in den Mikromerkmalen (Abb. 238d, e) und als ECM-Pilz mit den Ramarien überein. Letzteres trifft auch für Clavariadelphus-Arten, Herkuleskeulen (Abb. 238f) zu, die allerdings glattwandige Sporen besitzen (Abb. 238h).

Die Gomphales sind nach molekularen Analysen nächst verwandt mit den Phallales, den stinkmorchelartigen Pilzen. Sie wurden und werden auch in diese einbezogen (Abb.15). In der vereinfachten Darstellung der Phylogenie der Basidiomycota (Abb. 16) sind beide nicht berücksichtigt.

Atheliales, hautartige Pilze

Abb. 239: Auswahl von Gattungen der Atheliales: a, b Athelia epiphylla, a Habitus, b Subhymenium und Hymenium mit Basidien und Basidiosporen; c, d Piloderma croceum, c Habitus, b Subhymenium und Hymenium mit Basidien und Basidiosporen; e, f Amphinema byssoides, e Habitus, f Subhymenium und Hymenium mit Basidien und Basidiosporen. a Wertach, Grüntensee, 27.9.2005; b nach Oberwinkler (1977); c, d Oberjoch, 29.9.1999; e, f ​​ Oberjoch, Iseler, 10.10.1996. Orig.

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Die früher als Aphyllophorales bezeichneten Nichtblätterpilze haben sich durch genauere Merkmalsvergleiche als verwandtschaftlich sehr heterogen herausgestellt. Dies wurde durch mokularphylogenetische Analysen bestätigt und ergänzt (Abb. 15). Unter diesen werden die mit krustenförmig wachsenden Fruchtkörpern als „corticioide Pilze“ bezeichnet. Sie können in morphologischen Abstammungsreihen, neben Pilzen ohne makroskopisch erkennbare Fruchtkörper, als ursprünglich angesehen werden.

Erstaunlich ist, dass solch habituell ähnliche Arten mikromorphologisch meist höchst differenziert sind. Um dies zu erkennen ist eine genaue Mikroskopie erforderlich. Dazu werden entsprechende Abbildungen verwendet (33 und folgende).

Die Auswahl der verwendeten Beispiele für die Atheliales (Abb. 239) kann den Eindruck erwecken, dass Arten mit sehr lockeren Subhymenien, hyalinen und glattwandigen Sporen Differentialmerkmale liefern. Das trifft aber nicht zu. Vielmehr sind Arten, die den Atheliales zugeordnet werden, ausschließlich molekular determiniert.

Wichtige ECM-Gattungen der Atheliales sind Amphinema (Abb. 239e, f), Byssocorticium, Piloderma (Abb. 239c, d) und Tylospora, während Athelia-Arten (Abb. 239a, b) saprobe Holzbewohner und Parasiten auf Flechten und Moosen, aber auch ECM-Pilze sind.

Pilzparasiten von Picea, Fichte

Diverse Rostpilze der Gattung Chry­somyxa para­sitieren auf den Fichtennadeln (Dika­ryon­tenwir­te: Erica­ceen, Tabelle 86).

Abb. 240: Stark durch Chrysomyxa rhododendri befallene Fichte (mittlerer, vergilbter Baum). Iseler-Nord­hang, 12.8.2009. Orig.

Abb. 241: Stark mit Chrysomyxa rhododendri (Aecidien I) befallene Fichtennadeln. Iseler, 12.8.2009. Orig.

An der Wald­grenze ist Chry­so­myxa rhodo­den­dri, Alpenrosenrost (Abb. 240, 241), beson­ders häufig, erkennbar an der Vergil­bung der Fichtenna­deln und gelb-orange Flecken auf Rho­do­dendron­-Blät­tern.

Die nächstver­wandte Chrysomyxa abietis verzich­tet auf den Wirts­wechsel; damit entsteht die Dikaryo­phase an den Fichtennadeln. ​​ 

Wirte von Chrysomyxa

Tabelle 86: Chrysomyxa-Arten und ihre Wirte:

Wo die Krähenbeere und die Fichte auf ausreichende Entfernung zusammen­kom­men, kann Chrysomyxa empetri existieren (II, III: Empetrum her­ma­phrodi­tum). Auch zwischen Wintergrün-Arten und der Fichte gibt es wirtswechselnde Roste: Chrysomyxa pirolata (II, III: Pyrola), Chryso­myxa ramischiae (II, III: Orthilia) und der vom westlichen Nordamerika beschrie­bene und erst später für die Alpen nachgewiesene Rost Chrysomyxa monesis (II, III: Moneses).

Abb. 242: Aecidienlager (I) von Thekopsora areolata, Fichtenzapfenschuppenrost. Leg. M. Weiß, Tirol, 11.2003.

Auf Fich­tenzapfenschup­pen spezialisiert und gebietsweise häu­fig sind die be­cherigen Lager von Thekopsora areo­lata (= Pucciniastrum areolatum, Fichtenzapfenschuppen­rost, Dikaryon­tenwirte: Prunus-Arten, bes. Traubenkir­sche), die an die Frucht­körper von Schleimpilzen er­in­nern (Abb. 242). Thekopsora sparsa (= Pucciniastrum sparsum 0, I; Dikaryophase auf Arcto­staphylos).

Abb. 243: Rhizoctonia butinii an Nadel von Picea abies, Fichte: a Unterseite einer Fichtennadel mit fruktifizierendem Pilz; b Schnitt durch Subhymenium und Hymenium mit unterschiedlich entwickelten Basidien; c Basidiospo­ren, zwei mit beginnender Sekundärsporenbildung; d Haustorien in Fichtenzellen; e Appressorialhyphen an der Fichtennadelcuticula mit Mikropenetrationskanälen in die Epidermiszellen der Fichtennadel; f TEM-Aufnahme eines medianen Schnittes durch einen Doliporus mit perforierten Parenthesomen. a Ebersberger Forst, leg. Butin 30.6.2011; b-f Bayerischer Wald, Spiegelau, leg. Butin 10.9.2009 (Holotypus). Verändert nach Oberwinkler et al. (2013b).

Die zelluläre Interaktion des Fichten-Nadelpa­rasiten Rhizoctonia butinii ist hoch spezialisiert (Abb. 243). Mit Appressorialhyphen von denen Mikropenetrationskanäle ausgehen, ist der Parasit am Wirt verankert (Abb. 243e). Nadelparen­chym­zellen werden mit Haustorien an­gezapft, die sich intrazellulär stark verzweigen (Abb. 243d). Der Pilz bildet auf der Nadelunterseite flach anliegende Hymenien mit kurz-tonnenförmigen Holobasidien (Abb. 243b). Im Rahmen dieser Untersuchungen wurde auch die Systematik, Taxonomie und Nomenklatur von Rhizoctonia und verwandter Gattungen geklärt (Oberwinkler et al. 2013; Anhang Rhizocto­nia).

Lopho­dermium pice­ae, der Erreger der Fichten­nadelschütte (Rhytismatales, Abb. 24), ist ein wichti­ger Fichten­schadpilz (Tabelle 98). Auch Lirula macrospora, der Fichtennadelritzenschorf, zählt zu den Rhytismatales.

Rhizosphaera kalkhoffii, Erreger der Nadelbräune der Fichten hat eine sehr weite Verbreitung. Tannenadeln bevorzugt Rh. macrospora und auf Kiefernnadeln kommt Rh. pini vor (Butin 1989).

Im gesamten Fichten­areal, be­son­ders häufig aber in Fichtenforsten der Niederungen und mittleren Höhenla­gen auf kalkhaltigen Böden, ist der wichtigste pilzliche Fichtenparasit der Wurzelschwamm, Heterobasi­dion annosum, der Erreger der "Rotfäule" (Russulales) ver­brei­tet, der an auflaufen­den Wur­zeln, aber auch an gefällten Stämmen por­lings­artig fruk­tifiziert und ein Kernfäule hervorruft (Abb. 245–247).

Abb. 244: Fruchtkörper von Armillaria solidipes, dunkler Hallimasch, am Wurzelansatz von Picea abies, Fichte. Die befallene Fichte und benachbarte Bäume sind bereits abgestorben. Pfeiffermühle bei Jungholz, südlich von Wertach. 30.9.2003. Orig.

Abb. 245: Heterobasidion annosum, Wurzelschwamm: a Fruchtkörper mit der Porenschicht; b Hyphen der Hutdeckschicht; c Hymenium mit Gloeocystidialsystem und Basidien; d TEM-Aufnahme einer Basidiospore. a-d Grüntensee bei Wertach, 2.10.1994; d nach Honold (1984). Orig.

Abbau des Fichtenholzes

Abb. 246: Kern-Rotfäule hervorgerufen durch Heterobasidion annosum, Wurzelschwamm. Wertach, Grün­tensee, 2.10.1994. Orig.

Abb. 247: Von Heterobasidion annosum befallener Fichtenforst in subalpiner Lage. Iseler, 2.9.2003. Orig.

Häufig sind auch die buntran­digen Konsolen von Fomitopsis pinico­la (berandeter Porling) zu finden. In den Hochlagen der Fichten­berg­wälder kommt nicht selten auch die Schwesterart, Fomitopsis rosea (ro­sen­roter Fichten­porl­ing) vor, die, wie Fomitopsis pini­cola, auch saprob auf Holz weiter­wachsen kann. Die Fichte wird von einigen be­sonders pathogenen Halli­masch-Arten (Armillaria spp.) intensiv befallen, die auch steril durch ihre gebündelten Zell­stränge (Rhizo­morphe) unschwer kenntlich sind. Stereum sangui­no­lentum (blutender Schichtpilz, Abb. 248) tritt als Wund­parasit be­son­ders häufig in Beständen auf, deren Bäume durch Rotwild "geschält" oder durch maschinelle Rückeme­tho­den verletzt wurden. Dieser Pilz schädigt die wach­sen­den Gewebe in den Stämmen (Kambium­killer).

Abb. 248: Stereum sanguinolentum, blutender Schichtpilz. Iseler, 14.7.2007. Orig.

Nicht selten sind die gelatinösen Fruchtkörper vom Kern­zit­terling, (Tremella encephala, auf dem blutenden Schichtpilz, Stereum san­gui­no­len­tum, ihrem ausschließlichen Wirt, zu finden. Bei feuch­ter Witterung erscheinen auf der Borke gefallener Fichten die weichgelatinösen, schwarzen Lager von Exi­dia pi­thya, Nadelholz­drüs­ling, oft in üppi­ger Entwicklung. Ausgetrocknete Fruchtkörper bleiben als dünnhäutig-brüchi­ge, schwärz­li­che Flecken erhalten. Auch der krustig wach­sende, im Hymenium blaugraue Basidiomycet Penio­phora piceae entwickelt sich auf der Unterseite hän­gend­er und abgefallener Fichtenäste.

Aus dem Holz können die wei­chen Frucht­kör­per von Tyromyces caesius, blauer Saftporling, ei­nes Koniferenspe­zialisten, her­vor­brechen. Die Schwe­ster­art, Tyromyces subcaesius, ist dagegen auf Laubhölzer beschränkt. Be­vor­zugt auf entborktem Fichtenholz liegender Stäm­me, aber auch an Stubben fruktifizieren die dün­nen, mit feinen Warzen durch­setz­ten Krusten von Resi­ni­cium bicolor (Abb. 249), einem sehr häufigen und wichtigen Koni­feren­holz-Zersetz­er.

Im Harzfluß der Fichte und an­de­rer Koniferen siedeln sich hoch spe­ziali­sierte Pilze an, da­runter insbesondere mikrosko­pisch kleine (z.B. Dipodascaceae), aber auch makro­sko­pisch erkennba­re, u.a. häufig Biatorella resinae, das Harzbecherchen. Vor der natürlichen Astreinigung entwickeln sich an der Unterseite der Zwei­ge oft die kreideweißen Flecken des spezifischen Fichtenholzzer­setzers Exidiopsis calcea.

Abb. 249: Resinicium bicolor, zweifarbiger Harzkrusten­pilz: a Hymenium in Aufsicht; b Schnitt durch den ge­samten Fruchtkörper mit basalen Hyphen, Subhymeni­um, Hyphenbündel, Hymenium, Cystiden, Basidien und Sporen. a Wertach, 4.10.1996; b Bergheim bei Augsburg, 3.6.1968 aus Oberwinkler (1970). Orig.

Abb. 250: Xeromphalina campanella, Göckchennabeling: a Bestand auf einem Fichtenmoderstumpf; b Habitus, c Stielhyphen, d Ausschnitt einer Lamelle mit Subhymenium, Hymenium, Basidien und Cystide; e Querschnitt durch den Hut mit Huthauthyphen, Huttrama, Subhymenium, Cystiden, Basidien und Basidiosporen. a Bad Reichenhall, Kirchholz, 18.5.1964; b-e aus Oberwinkler (1977).

Abb. 251: Fichtenmoderstumpf in der Braunfäule- Würfelholz-Zersetzungsphase. Iseler, 2.9.2003. Orig.

In einer Spätphase des Holzabbaues (Abb. 251) er­scheinen bei ge­eigneter Witterung die glasig-gelatinö­sen Konsolen von Pseudo­hyd­num gelati­no­sum, Zitter­zahn (Abb. 117 l-o) und von Xeromphalina campanella, Glöck­chennabeling (Abb. 250). Auch Tri­cho­lomopsis ru­tilans, , rötlicher Holzritterling, wächst auf solchen Stubben, wo nicht selten auch Imleria badia (Xe­ro­comus ba­dius), Maronen­pilz, (Abb. 226) auftritt.

Vergesell­schaf­tet mit diesem Pilz ist häufig eine be­son­dere Moosge­meinschaft mit Lepidozia reptans, Baz­zania trilobata, Tetraphis pellu­cida und Dicrano­dontium denudatum (s. Teil III).  ​​​​ 

Dacrymycetes, Tränenpilze

Abb. 252: Ontogenie von Dacrymyces stillatus, Tränenpilz. Basidiosporen keimen mit Mikrokonidien, die sich hefeartig vermehren, oder es werden Hyphen gebildet, von denen ebenfalls Mikrokonidien abgeschnürt werden können. Erste Fruktifikationen, die rötlich gefärbt sind, enthalten meist sich zergliedernde Hyphen, deren Einzelzellen als Vermehrungseinheiten dienen. Schließlich kommt es zur Fruchtkörperbildung mit Basidien in denen Kernverschmelzung und Reifteilung ablaufen, sodaß haploide Basidiosporen abgeschleudert werden, die reif quer septiert sind. Orig.

Außerordentlich wichtige Holzzersetzer, die eine intensive Braunfäule (Abb. 74) hervorrufen, sind Arten der Dacrymycetes, Tränenpilze (Abb. 15, 16, 252–254), die sich durch die zweiste­rigmigen, stimmgabelförmigen Basidien auszeichnen, die in dieser Form nur bei Vertretern der Ordnung vorkommen.

Die häufigste Art in Nadelwäldern der nördlichen Hemisphäre ist Da­cry­myces stillatus, Trä­nenpilz, ein un­schein­barer, schnell eintrock­nen­­der, aber nach Befeuch­tung unmittelbar wieder aufquel­lender, äußerst wich­tiger und weit verbreiteter Holzabbauer (Abb. 252, 254a, b).

Eine von Dacry­myces durch clavarioide Frucht­körper stark abweichende Gattung ist mit einer nadel­holz­bewohnenden Art, Calocera visco­sa, zähes Schön­horn (Abb. 253 linke Figur, 254 l), auf Konife­ren­stub­ben und Moderholz sehr häufig. Eine verwandte Art ist Calocera cornea, kleines Schönhorn (Abb. 253 rechte Figur, 254k), die vorwiegend auf Buchenholz wächst. Diese beiden Arten ähneln habituell den Clavariaceae (Cantharellales), sind mit diesen aber nicht näher verwandt (vgl. Abb. 15).

In der gleichen Bauplanreihe (Abb. 253 rechter Pfeil) findet sich mit gestielt kopfigen Fruchtkörpern Dacryonaema rufum (Abb. 254j, junger Fruchtkörper), eine Art, die auf entrindetem Nadelholz an exponierten, sonnigen und damit schnell austrocknenden Stellen wächst. Nicht verwunderlich ist, dass dieser xerophile Pilz an verbautem Fichtenholz auftritt. Er wurde nur selten gesammelt, kommt aber sicher an geeigneten Wuchsorten im subarktisch-subalpinen Raum der Nordhalbkugel mit einer weiten Ver­breitung vor.

Ganz anders angepaßt ist offensichtlich Dacryonaema pusillum (Abb. 253), das sehr selten auf Eichenstubben In Mitteleuropa gefunden wurde und das in seiner Fruchtkörpergestalt eine winzige Morchel imitiert.

Abb. 253: Fruchtkörper, Randhyphen und Hymenium von Dacrymycetes, Tränenpilze. Die Gattungen sind durch typische Vertreter habituell abgebildet und in zwei Reihen, cyphelloid (links) und clavarioid bis morchelloid (rechts), angeordnet. Die Randhyphen der Fruchtkörper, üblicherweise „Haare“ genannt, sind für manche Gattungen charakteristisch. Subhymenium und Hymenium von Cerinomyces zeigen im Schnitt den gesamten Fruchtkörper. Die Fruchtkörper sind in natürlicher Wuchsform orientiert, was zeigt, dass die Hymenien unterschiedlich, sowohl geeotropisch positiv als auch negativ, angelegt werden können. Die Abbildungen sind nicht maßstäblich. Weiteres im Text. Orig.

Die Gattungen der linken Reihe von Abb. 253 beginnen mit corticioid und resupinat wachsendem Cerinomyces, dessen Fruchtkörper randlich nicht erkennbar begrenzt sind.

Alle übrigen Gattungen haben habituell begrenzte, charakteristische Konturen, was bereits bei Arrhytidia durch einen wohl ausgebildeten Rand erkennbar ist.

Dies trifft auch für jüngere Entwicklungsstadien von Dacrymyces-Arten zu (Abb. 254a-d, f), von denen allerdings manche, wie D. stillatus, im Alter zerfließen.

Arten der Gattungen Ditiola, Heterotextus und Femsjonia sind schüssel- bis becherförmig und erinnern an Discomyceten.

Ditiola haasii (Abb. 254e) weicht von den übrigen Dacrymyceten durch weißlich-transpa­ren­te Fruchtkörper ab, die offensichtlich nicht, wie sonst bei diesen Pilzen üblich, Carotinoide synthetisieren. Diese Art ist bisher nur von von Moderstümpfen subalpiner Nadelwälder bekannt (Anhang Ditiola haasii).

Heterotextus und Guepiniopsis ähneln sich in ihrem cyphelloiden Habitus und in der Mikromorphologie der Randhyphen. Daher werden sie auch in Guepiniopsis zusammengezogen (Abb. 253).

Dacryopinax elegans (Abb. 253), die Tyusart der Gattung, ist in Amerika verbreitet und Dacryopinax spathularia (Abb. 254g), kommt in weiten Gebieten der Tropen und Subtropen vor, ist aber aus Europa nicht bekannt.

Abb. 254: Fruchtkörper ausgewählter Gattungen der Dacrymycetes, Tränenpilze: a Dacrymyces stillatus, a Basienstadium, Bad Reichenhall, 15.9.2003; b Konidienstadium, Oberjoch 4.10.2003; c Dacrymyces variisporus; d Dacrymyces palmatus; ​​ e Ditiola haasii, Oberjoch 11.10.1996; f Dacrymyces chrysospermus, 29.7.2006; g Dacryopinax spathularia, Venezuela 3.12.1969; ​​ h Heterotextus alpinus, California, Sierra Nevada-21.5.1978; i Guepiniopsis buccina; j Dacryonaema rufum, Oberjoch, Kematsried 3.9.1984; k Calocera cornea, 8.10.2002; l Calocera viscosa, Bad Reichenhall, Hochstaufen, 14.10.2004. Verändert nach Oberwinkler (2014).

Molekulare Analysen repräsentativer Taxa der Dacrymycetes ergaben neben Übereinstimmun­gen, erhebliche Abweichungen von systematischen Gruppierungen nach morphologischen Kri­terien (Shirozou et al. 2013).

Calocera cornea und C. viscosa sind erwartungsgemäß nächst verwandt.

Dagegen kann die Aufspaltung von Cerinomyces in zwei Gruppen nicht erklärt werden.

Obwohl Femsjonia und Heterotextus im Hyphenkontext der Fruchtkörper und der Struktur der Randhyphen deutlich verschieden sind, erscheinen sie in einer molekularen Hypothese nächstverwandt.

Dacry­myces stillatus und D. minor stehen überraschend mit Guepiniopsis buccina in einem Schwesterverhältnis, wofür morphologische Merkmale fehlen.

Dagegen stimmen Dacrymyces capitatus und Ditiola radicata in strukturellen Merkmalen überein, was durch molekulare Gruppierung unterstüzt wird.

Zu erwarten war, dass Dacrymyces unisporus als isoliertes Taxon erscheint (Abb. 256), folglich als eigene Gattung, Unilacryma, verselbständigt wurde. Morphologische Überstimmungen mit Dacrymyces ovisporus (Abb. 255) lassen erwarten, dass Unilacryma um diese Art erweitert wird.

Weitere 20 Dacrymyces-Arten verteilen sich auf unterschiedliche Kleingruppen, für die es bis jetzt keine weitergehende taxonomische Charakterisierung gab.

Abb. 255: Dacrymyces ovisporus: a unterschiedliche Stadien der Fruchtkörperentwicklung; b Randhyphen der abhymenialen Fruchtkörperseite; c Ausschnitt des Subhymeniums und Hymeniums mit unterschiedlich entwickelten Basidien und jungen, zweisterigmigen Basidien sowie Basidiosporen (c, d); e reife, unterschiedlich fragmentierte Basidiosporen, zwei mit Hyphenkeimung; f Mikrokonidienbildung an kleinzellig fragmentierten Hyphen. Tübingen, Schönbuch, Heckersklinge bei Bebenhausen, 19.10.1976. Orig.

Abb. 256: Unilacryma unispora: a getrocknete Fruchtkörper; b Ausschnitt des Hymeniums mit Dikaryophysen, einsterigmigen Basidien mit Rückzugssepten und septierten Basidiosporen; c Habitus frischer Fruchtkörper; d Längsschnitt durch zwei verwachsene Fruchtkörper; e, f Hymeniumsausschnitte mit Dikaryophysen und unterschiedlich alten Basidien, mehrere absporuliert, zwei mit jeweils einer Basidiospore am Sterigma, eine dickwandige, querseptierte Cystide und junge Basidiosporen, eine mit beginnender Keimung; g unterschiedlich septierte Basidiosporen; ​​ a, b Typus von Platygloea unispora; c-g USA, North Carolina, Macon County, Highland, Horse Cove, 31.8.1989. Orig.

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Abb. 257 links: Drei weißliche Fruchtkörper von Dacrymyces stillatus, infiziert mit Occultifur internus, wodurch im weiteren Verlauf des Befalls der Wirt seine Färbung durch Carotinoide verliert. Orig.

Abb. 258 rechts: Der Mykoparasit besitzt tremelloide Haustorien (a Pfeilspitze), Konidien (b-d) und Basidien (e), die Basidiosporen abknospen und die ihrerseits Hefen bilden (f). Oberjoch, Iseler, 10.10.1996. Orig.

Dacrymyceten werden von Mycoparasiten besiedelt, die sich im Inneren entwicklen und sich höchstens bei einem stärkeren Befall durch Verfärbung der Wirte anzeigen (Abb. 257: weißliche Fruktifikationen).

Ein intrahymenialer Mykoparasit mit tremelloiden Haustorien in Dacrymyces stillatus ist Occultifur internus (Abb. 257; Oberwinkler 1990; s. Anhang Kryptastrina Naohidea Occultifur). Die Gattung wird zu den Cystobasidiales (Puccinomycotina) gestellt (Oberwink­ler 2017; s. Anhang Hefen Pucciniomycotina). Vgl. Kapitel Mykoparasitismus mit tremelloiden Vertretern.

An Austrocknung angepasste Nadelholzzersetzer

An frei stehenden, besonnten Stub­ben fehlt diese Gesellschaft. Dafür fin­det sich hier das Austrock­nung tolerierende Gloeo­phyl­lum odora­tum, , Fenchelt­rame­te, (Abb. 260a-c), und an dem entborkten, angewitter­ten Holz die Schwesterart Gloeophyllum sepiarium, Zaunblättling (Abb. 259f).

An diesen Substraten sind nicht selten unzählige feine Stiftchen der Caliciaceen-Flechten mehrerer Gattungen zu finden (s. Teil III Flechten und Moose).

Abb. 259: Gloeophyllum-Arten auf periodisch austrocknendem Nadelholz: a-c Gloeophyllum odoratum, Fenchelporling; a mehrere Fruchtkörper an einem Fichtenstumpf; b Konsolen-Unterseite mit Porenhymenium; c Subhymenium mit dickwandigen Hyphen und Hymenium mit Basidien in unterschiedlichen Entwicklungsstadien sowie Basidiosporen; d, e Gloeophyllum abietinum, Tannenblättling, d Fruchtkörperunterseite mit lamellenartigem Hymenium; e Subhymenium mit dickwandigen Skeletthyphen und Hymenium mit Cystiden und Basidien; f Gloeo­phyllum sepiarium, Zaunblättling, mit unterschiedlich alten Fruchtkörpern aus verbautem Fichtenholz hervorwachsend. a-c Bad Reichenhall, Nonn, 15.9.2003; d, e Tübingen, Schönbuch, 12.10.2003; f Freilichtmuseum Salzburg, Großgmain, 29.7.2007. Orig.