Sordariomycetes
Abb. 80: Übersicht einer molekular begründeten Hypothese zur Phylogenie der Sordariomycetes. Die Farben der Namen weisen auf die hauptsächlichen Substratspezialisierungen: schwarz – saprob, rot – pflanzenparasitisch, violett – tier- und mykoparasitisch. Einzelne Taxa werden an zutreffenden Stellen des Textes behandelt, wobei auf diese Übersicht verwiesen wird. Phylogramm stark vereinfacht und verändert nach Zhang and Wang (2015).
Abb. 81: Fruchtkörper und Mikromorphologie einiger Arten der Xylariales: a Sammelfruchtkörper von Daldinia concentrica s.l., Kohlenkugelpilz, von außen und im Schnitt, Madeira, Faja de Nogeira, 31.3.1984; b Diatrype bullata auf entrindetem Ast von Salix elaeagnos, Lavendelweide, Grüntensee bei Wertach, 2.10.1994; c Schnitt durch einen Sammelfruchtkörper von Diatrype disciformis auf Fagus sylvatica, Buche, mit fünf angeschnittenen Perithecien, aus denen die Asci zum Teil herausquellen, Tübingen, Schönbuch, 10.1987; d flacher Sammelfruchtkörper von Diatrype stigma, deren Perithecien als Warzen zu erkennen sind, mit orange Punkten von Nectria episphaeria, Tübingen, Schönbuch, 1.10.1087; e halbkugelige Sammelfruchtkörper von Hypoxylon fragiforme auf Fagus sylvatica, Buche, Tübingen, Schönbuch, 9.10.2002; f flach-stromatischer Sammelfruchtkörper von Hypoxylon rubiginosum, Kenzingen, 1.10.1986; g Sammelfruchtkörper von Kretschmaria deusta, Taiwan, Menglun, 10.8.1995; h clavarioide Sammefruchtkörper von Xylaria hypoxylon mit Perithecien in den basalen, schwarzen Teilen und Konidienbildung in den weiß-staubigen, apikalen Bereichen, Tübingen, Schönbuch, 24.10.2004; i klobig-keulige Sammelfruchtkörper von Xylaria polymorpha, Tübingen, Schönbuch, 6.10.1989, j gestielter Sammelfruchtkörper von Xylaria longipes, 24.9.2005; k Asci von Xylaria longipes in verschiedenen entwicklungsstadien, Oberjoch, 20.9.1991. Orig.
Abgefallene Buchenblätter werden von unterschiedlichsten Pilzen als Substrate benutzt. Darunter sind zahlreiche Arten der Asco- und Basidiomycota. Sie tragen maßgeblich zur Humusbildung im Waldboden bei. Unter den Ascomyceten sind viele kleine bis kleinste, offensichtlich spezialisierte Pyreno- und Discomyceten (Abb. 82) zu finden, unter ihnen die auf lebenden Blättern parasitierende Apiognomonia errabunda. Dazu (Kloidt et al. 1987):
Dothideomycetes, Capnodiales: Mycosphaerella punctiformis; Microthyriales: Microthyrium fagi, M. inconspicuum, M. microscopicum; Pleosporales: Alternaria
Eurotiomycetes, Eurotiales: Penicillium
Leotiomycetes, Helotiales: Lachnum fuscescens, Naeviopsis carneopallida
Sordariomycetes, Chaetosphaeriales: Phaeostalagmus; Glomerellales: Colletotrichum; Hypocreales: Trichoderma, Trichothecium; Melanosporales: Harzia; Xylariales: Discosia
Auch die Basidiomyceten sind durch viele winzige Arten, aber auch durch große Blätterpilze, wie Lepista nuda, Rötelritterling, vertreten.
Abb. 82: Calycellina spp., Helotiales, Pezizellaceae, auf abgestorbenen Blättern von Fagus sylvatica, Buche, die bei Reife die Epidermis des Wirtes deckelartig aufklappen (a, d). Sie besitzen inoperculate Asci mit amyloiden Porenringen (Pfeile) und jeweils acht Ascoporen mit Öltropfen (c, g). Die Paraphysen der beiden Arten (b, f) sind sehr verschieden.: a-c Calycellina sp., Schwabmünchen bei Augsburg, 18.9.1966; d-f Calycellina fagina, Bad Reichenhall, 5.9.1963, det. H.-O. Baral. Orig.
Quercus, Eiche
450-600, NgemZ/SO-As/Indon/MAm/Eku; sommer- und immergrüne, tiefwurzelnde Bäume, seltener Sträucher mit meist fiederlappigen, selten nur gezähnten oder ganzrandigen, wechselständigen Blättern und eingeschlechtigen Blüten mit 6-8teiligen, einfachen Blütenhüllen; A6-10 in hängenden Ähren; G(3) zu 1-5 kopfig-ährig gedrängt, aufrecht; Nußfrucht von Cupula umgeben; wichtige Nutz- und Zierbäume.
Pilze: Eichen sind mit diversen Ektomykorrhizabildnern (Tabelle 20) obligat assoziert.
Quercus robur, Stieleiche
(Abb. 72c, 83c) NAf/Eu/KlAs; wichtige Baumart der Laubmischwälder der Tieflagen und wärmebegünstigter, montaner Standorte mit nährstoffreichen, tiefgründigen Böden; typisch für Eichenmischwälder (Quercion roboris) und Charakterart des Eichen-Hainbuchenwaldes (Querco roboris-Carpinetum betuli).
ECM-Mykobionten an Quercus, Eiche
Tabelle 20: Auswahl von Quercus-ECM-Mykobionten:
Lactarius azonites rauchfarbener Milchling
Lactarius chrysorrheus Goldmilchling
Lactarius insulsus schönzoniger Milchling
Lactarius mairei braunzottiger Milchling
Lactarius quietus Eichenmilchling
Russula pseudointegra ockerblättriger Zinnobertäubling
Leccinum quercinum Eichenraufuß
Tricholoma pardinum Tigerritterling
Amanita phalloides grüner Knollenblätterpilz
Eichenblätter werden intensiv von Erysiphe alphitoides, Eichenmehltau, parasitiert (Abb. 72b, c). – Apiognomonia quercina (Tabelle 16), Erreger der Eichenblattbräune, ruft flächige Blattnekrosen hervor. – Für den nur auf Eichenblättern bekannten Rostpilz Uredo quercus (Cronartium quercuum) kann eine Haplophase auf Kiefern vermutet werden.
Wirte von Cronartium
Tabelle 21: Rostpilze der Gattung Cronartium und ausgewählte Wirte:
Cronartium flaccidum 0, I: Pinus spp., II, III: Paeonia, Bartsia, Odontites, Pedicularis, Verbena
Cronartium ribicola 0, I: Pinus cembra, P. strobus, II, III: Ribes spp.
Cronartium quercuum 0, I: Pinus sylvestris, Pinus spp., II, III: Quercus spp.
Abb. 83: konsolenförmige, parasitische Basidiomyceten an Quercus robur, Steileiche: a, b Fistulina hepatica, Leberreischling, Tübingen, Spitzberg, 10.10.1984; a Schnitt durch den Fruchtkörper, die Röhrenschicht auf der Unterseite; b voneinander isolierte Röhren auf deren Innenseiten die Hymenien liegen; c mehrere, unterschiedlich alte Konsolen von Fomitiporia robusta, Eichenfeuerschwamm, an einer durch Blitzeinschlag geschädigten Eiche; Tübingen, Schönbuch, 3.1995. Orig.
Ein ungewöhnlicher und spezifischer Stammparasit der Eiche ist Fistulina hepatica, Leberreischling (Abb. 83a, b)). Diese Art ist durch saftig-fleischige Konsolen ausgezeichnet, auf deren Unterseiten viele freie Röhren stehen, deren Innenseiten die Hymenien tragen.
Fomitiporia robusta (Phellinus r.), Eichenfeuerschwamm (Abb. 83c), parasitiert bevorzugt Eichen (vgl. Tabelle 6). Er soll auch auf Castanea vesca, Eßkastanie, vorkommen. Seine langjährig ausdauernden Konsolen finden sich oft in Etagen an alten, häufig durch Blitzschlag geschädigten, Bäumen. – An alten Stammbasen und Stubben tritt Daedalea quercina, Eichenwirrling (Abb. 84), häufiger auf.
Die Borke lebendener Eichen wird, ohne Beeinträchtigung der Bäume, manchmal durch individuenreiche Populationen des spezifischen Aleurocystidiellum disciforme (Russulales, Abb. 34b, Tabelle 4) besiedelt, einer Art, die an schnelles und lang andauerndes Austrocknen bestens angepaßt ist.
Wirte von Peniophora
Tabelle 22: Auswahl von Peniophora-Arten und ihren Substraten (Abb. 85):
P. junipericola Juniperus communis, Wacholder
P. piceae Abies, Tanne; Picea, Fichte
P. pini Pinus sylvestris, Waldkiefer
P. pithya Nadelholz
P. aurantiaca Alnus alnobetula, Grünerle
P. erikssonii Alnus, Erle
P. laeta Carpinus betulus, Hainbuche
P. limitata Fraxinus excelsior, Esche
P. quercina Quercus, Eiche
P. rufomarginata Tilia, Linde
P. incarnata Laubholz
Abb. 84: Daedalea quercina, Eichenwirrling: a Habitus; b Längsschnitt durch den Konsolenrand mit unterschiedlich breiten Poren; c Ausschnitt aus dem Hymenium und Subhymenium mit trimitschem Hyphensystem; d dickwandige Hyphen des Konsolenfleisches; e Hyphen der Konsolenoberfläche. Schweden, Vestergötland, Götene, leg. A. Bresinsky 24.8.1965, Orig. 17.3.1970.
Wirte von Vuilleminia, Rindensprenger
Tabelle 23: Hauptwirte von Vuilleminia-Arten, Rindensprenger (Abb. 86):
Acer V. pseudocystidiata, Ahornrindensprenger
Alnus glutinosa V. alni, Erlenrindensprenger
Cornus V. macrospora, Kornelkirschenrindensprenger
Corylus avellana V. coryli, Haselrindensprenger
Crataegus V. cystidiata, Weißdornrindensprenger
Quercus V. comedens, Eichenrindensprenger
Absterbende Äste sind fast immer von Vuilleminia comedens, Rindensprenger (Tabelle 23), befallen, der bevorzugt in der kalten Jahreszeit an den Astunterseiten mit grau-weißen, gelatinösen Krusten fruktifiziert. An dünneren Ästen brechen die häufigen, meist etwas gestreckten Fruchtkörper von Colpoma quercinum (Rhytismataceae, Tabelle 24) durch die Rinde.
Die Erstbesiedelung liegender Äste und Stämme erfolgt unter feuchten Bedingungen rasch durch Stereum hirsutum, die Laubholzschwesterart von Stereum sanguinolentum, blutender Schichtpilz, die in Kürze ausgedehnte Populationen krustig-konsoliger Fruchtkörper entwickelen (Tabelle 12). Oft kommen in dieser Phase auch Exidia truncata, , schwarzer Eichendrüsling (Auriculariales), und die ebenfalls schwarze, gallertige Bulgaria inquinans, Schmutzbecherling (Helotiales, Abb. 79a-c), vor.
Aus Zweigen brechen die braunen Becher von Rutstroemia firma hervor. Dieser Becherling ist offensichtlich auf diversen Arten verschiedener Kätzchenblütlergattungen (z.B. Erle, Haselnuß) verbreitet. An Stielen und Blattrippen vorjähriger Eichenblätter wächst Rutstroemia sydowiana (Rutstroemiaceae).
Abb. 85: Auswahl von Peniophora-Arten: a Peniophora piceae auf Picea abies, Fichte, Oberjoch, 27.9.1993; b Peniophora erikssonii auf Alnus incana, Grauerle, Hinterstein, 3.9.1984; c Peniophora aurantiaca auf Alnus alnobetula, Grünerle, Kleinwalsertal, Söller, 2.9.2013; d Peniophora laeta auf Carpinus betulus, Hainbuche, Bad Reichenhall, 18.8.2007; e Peniophora quercina auf Quercus robur, Stieleiche, Tübingen, Schönbuch, 28.10.2002; f Peniophora violaceolivida auf Salix elaeagnos, Lavendelweide, Wertach, Grüntensee, 23.9.1995. Orig.
Abb. 86: Auswahl von Vuilleminia-Arten, Rindensprenger: a, c Vuillemina comedens auf Quercus robur, Stieleiche, a Habitus auf der Unterseite eines Eichenastes; c Schnitt durch das Hymenium mit Dikaryophysen und Basidien in unterschiedlichen Entwicklungsstadien, Tübingen, Schönbuch, 28.10.02; b Vuilleminia alni auf der Unterseite eines Astes von Alnus incana, Grauerle, Wertach, Pfeiffermühle, 10.10.1996. Orig.
Abb. 87: Mycena mucor: a Fruchtkörper auf Blatt von Alnus incana, Grauerle, Wertach, Pfeiffermühle, 1.10.1996; b-i rasterelektronenische Aufnahmen der Fruchkörperentwicklung: b Primordium; c, d junge Stadien des Stieles und Hutes; e aufgespannter Hut mit wenigen, leistenartigen Lamellen; f Stieloberfläche mit bestachelten Hyphen; g Lamellenschneide mit Basidien und bestachelten Cheilocystiden; h Basidien in unterschiedlichen Entwicklungsstadien; i bestachelte Hyphen der Huthaut. Auf Blatt von Quercus robur, Stieleiche, Tübingen, Schönbuch, 11.1984. Orig.
Wirte von Colpoma
Tabelle 24: Auswahl von Colpoma-Arten mit ihren Wirten:
Abies, Picea C. crispum
Juniperus C. juniperi
Quercus C. quercinum
Wirte von Propolis
Tabelle 25: Auswahl von Propolis-Arten mit ihren Wirten (Daten nach Baral in Jaklitsch et al. 2015):
Picea P. hillmanniana
Pinus cembra P. juniperi
Quercus P. quercina nom. prov.
Salix P. rubella
Borke, Holz Nadel-, Laubgehölze P. farinosa Abb. 77f
Standorte von Mycena, Helmling
Tabelle 26: Auswahl von Myena-Arten, Helmlinge, mit ihren bevorzugten Standorten:
Dryopteris M. pterigena, Farnhelmling, Abb. 96#
Abies-Fagus-Wälder M. flavoalba, weißgelber H.
Nadelwälder M. adonis, korallenroter Helmling
Nadelwälder M. capillaripes, Nitrathelmling
Nadelwälder M. rosella, rosaschneidiger Helmling
Nadelwälder M. vulgaris, klebriger Helmling
Nadelwälder M. zephirus, rostfleckiger Helmling
Fagus M. haematopus, großer Bluthelmling
Fagus M. renati, gelbstieliger Nitrathelmling
Fagus-Laub M. pelianthina, schwarzgezähnelter H.
Fagus-Wälder M. crocata, gelborangemilchender H.
Fagus-Wälder M. rosea, rosa Rettichhelmling
Fagus-Quercus-Laub M. mucor, Abb. 87
Fagus-Quercus-Laub M. stylobates, Postamenthelmling
Quercus-Holz M. inclinata, buntstieliger Helmling
Quercus-Holz M. polygramma, rillstieliger H.
Salix M. guldeniana
Betula, Birke
ca. 60 NgemZ; sommergrüne ECM-Bäume oder Sträucher mit einfachen, selten gelappten, wechselständigen Blättern; Blüten einhäusig; zweiflügelige Nußfrüchte; mehrere Arten als Zierbäume verwendet.
Ökologie von Betula, Birke
Tabelle 27: bevorzugte Standorte von Betula-Arten im Gebiet:
In Mischwäldern, an Waldrändern, eist in Einzelbäume B.pendula, Hängebirke
In Hochmooren und Torfstichen B. pubescens, Moorbirke
Moorwiesen, Zwischen- und Hochmoore B. humilis, Strauchbirke, B. nana, Zwergbirke
Wirte von Melampsoridium
Tabelle 28: Rostpilze der Gattung Melampsoridium und ausgewählte Wirte:
Melampsoridium betulinum 0, I: Larix spp., II, III: Alnus spp., Betula spp.
Melampsoridium hiratsukanum 0, I: Larix spp., II, III: Alnus spp.
Melampsoridium carpini II, III: Carpinus betulus, Corylus avellana