Sordariomycetes

Abb. 80: Übersicht einer molekular begründeten Hypothese zur Phylogenie der Sordariomycetes. Die Farben der Namen weisen auf die hauptsächlichen Substratspezialisierungen: schwarz – saprob, rot – pflanzenparasitisch, violett – tier- und mykoparasitisch. Einzelne Taxa werden an zutreffenden Stellen des Textes behandelt, wobei auf diese Übersicht verwiesen wird. Phylogramm stark vereinfacht und verändert nach Zhang and Wang (2015).

Abb. 81: Fruchtkörper und Mikromorphologie einiger Arten der Xylariales: a Sammelfruchtkörper von Daldinia concentrica s.l., Kohlenkugelpilz, von außen und im Schnitt, Madeira, Faja de Nogeira, 31.3.1984; b Diatrype bullata auf entrindetem Ast von Salix elaeagnos, Lavendelweide, Grüntensee bei Wertach, 2.10.1994; c Schnitt durch einen Sammelfruchtkörper von Diatrype disciformis auf Fagus sylvatica, Buche, mit fünf angeschnittenen Perithecien, aus denen die Asci zum Teil herausquellen, Tübingen, Schönbuch, 10.1987; d flacher Sammelfruchtkörper von Diatrype stigma, deren Perithecien als Warzen zu erkennen sind, mit orange Punkten von Nectria episphaeria, Tübingen, Schönbuch, 1.10.1087; e halbkugelige Sammelfruchtkörper von Hypoxylon fragiforme auf Fagus sylvatica, Buche, Tübingen, Schönbuch, 9.10.2002; f flach-stromatischer Sammelfruchtkörper von Hypoxylon rubiginosum, Kenzingen, 1.10.1986; g Sammelfruchtkörper von Kretschmaria deusta, Taiwan, Menglun, 10.8.1995; h clavarioide Sammefruchtkörper von Xylaria hypoxylon mit Perithecien in den basalen, schwarzen Teilen und Konidienbildung in den weiß-staubigen, apikalen Bereichen, Tübingen, Schönbuch, 24.10.2004; i klobig-keulige Sammelfruchtkörper von Xylaria polymorpha, Tübingen, Schönbuch, 6.10.1989, j gestielter Sammelfruchtkörper von Xylaria longipes, 24.9.2005; k Asci von Xylaria longipes in verschiedenen entwicklungsstadien, Oberjoch, 20.9.1991. Orig.

Abgefallene Buchenblätter werden von unterschiedlichsten Pilzen als Substrate benutzt. Darunter sind zahlreiche Arten der Asco- und Basidiomycota. Sie tragen maßgeblich zur Hu­musbildung im Waldboden bei. Unter den Asco­­myceten sind viele kleine bis kleinste, offensichtlich spezialisierte Pyreno- und Disco­myceten (Abb. 82) zu finden, unter ihnen die auf lebenden Blättern parasitierende Apiogno­monia errabunda. Dazu (Kloidt et al. 1987):

Dothideomycetes, Capnodiales: Mycosphaerella punctiformis; Microthyriales: Microthyrium fagi, M. inconspicuum, M. microscopicum; Pleosporales: Alternaria

Eurotiomycetes, Eurotiales: Penicillium

Leotiomycetes, Helotiales: Lachnum fuscescens, Naeviopsis carneopallida

Sordariomycetes, Chaetosphaeriales: Phaeostalagmus; Glomerellales: Colletotrichum; Hypocreales: Trichoderma, Trichothecium; Melanosporales: Harzia; Xylariales: Discosia

Auch die Basidiomyceten sind durch viele winzige Arten, aber auch durch große Blätterpilze, wie Lepista nuda, Rötelritterling, vertreten.

Abb. 82: Calycellina spp., Helotiales, Pezizellaceae, auf abgestorbenen Blättern von Fagus sylvatica, Buche, die bei Reife die Epidermis des Wirtes deckelartig aufklappen (a, d). Sie besitzen inoperculate Asci mit amyloiden Porenringen (Pfeile) und jeweils acht Ascoporen mit Öltropfen (c, g). Die Paraphysen der beiden Arten (b, f) sind sehr verschieden.: a-c Calycellina sp., Schwabmünchen bei Augsburg, 18.9.1966; ​​ d-f Calycellina fagina, Bad Reichenhall, 5.9.1963, det. H.-O. Baral. Orig.

Quercus, Eiche

450-600, NgemZ/SO-As/Indon/MAm/Eku; sommer- und immergrüne, tiefwurzelnde Bäume, selte­ner Sträu­cher mit meist fieder­lappigen, selten nur gezähn­ten oder ganzran­digen, wechselstän­digen Blättern und einge­schlechtigen Blüten mit 6-8teiligen, einfachen Blü­tenhüllen; A6-10 in hängenden Äh­ren; G(3) zu 1-5 kopfig-ährig gedrängt, auf­recht; Nuß­frucht von Cupula umgeben; wichtige Nutz- und Zierbäume.

Pilze: Eichen sind mit diversen Ektomykor­rhiza­bild­nern (Tabelle 20) obligat assoziert.

Quercus robur, Stieleiche

(Abb. 72c, 83c) NAf/Eu/KlAs; wichtige Baumart der Laubmischwälder der Tieflagen und wär­mebe­gün­stigter, montaner Standorte mit nährstoffrei­chen, tief­gründigen Böden; typisch für Eichen­mischwälder (Quer­cion roboris) und Charakterart des Eichen-Hainbuchen­waldes (Querco roboris-Carpinetum betuli).

ECM-Mykobionten an Quercus, Eiche

Tabelle 20: Auswahl von Quercus-ECM-Mykobion­ten:

​​ 

Eichen­blätter werden intensiv von Erysiphe alphitoides, Eichen­mehltau, para­sitiert (Abb. 72b, c). – Apiognomonia quercina (Tabelle 16), Erreger der Eichenblattbräune, ruft flä­chige Blattnekrosen hervor. – Für den nur auf Eichenblättern be­kann­ten Rostpilz Uredo quercus (Cronartium quercu­um) kann eine Haplophase auf Kiefern vermutet werden.

Wirte von Cronartium

Tabelle 21: Rostpilze der Gattung Cronartium und ausgewählte Wirte:

Abb. 83: konsolenförmige, parasitische Basidiomyceten an Quercus robur, Steileiche: a, b Fistulina hepatica, Leberreischling, Tübingen, Spitzberg, 10.10.1984; a Schnitt durch den Fruchtkörper, die Röhrenschicht auf der Unterseite; b voneinander isolierte Röhren auf deren Innenseiten die Hymenien liegen; c mehrere, unterschiedlich alte Konsolen von Fomitiporia robusta, Eichenfeuerschwamm, an einer durch Blitzeinschlag geschädigten Eiche; Tübingen, Schönbuch, 3.1995. Orig.

Ein unge­wöhn­licher und spe­zifischer Stamm­parasit der Eiche ist Fistulina hepatica, Leber­reischling (Abb. 83a, b)). Die­se Art ist durch saftig-fleischige Konsolen ausge­zeich­net, auf deren Un­ter­seiten viele freie Röhren ste­hen, deren Innen­seiten die Hyme­nien tragen.

Fomitipo­ria robusta (Phellinus r.), Ei­chen­feuer­schwamm (Abb. 83c), parasitiert bevor­zugt Eichen (vgl. Tabelle 6). Er soll auch auf Castanea vesca, Eßkasta­nie, vor­kommen. Sei­ne langjährig aus­dauernden Konsolen finden sich oft in Etagen an alten, häufig durch Blitz­schlag geschä­digten, Bäumen. – An alten Stammbasen und Stubben tritt Daedalea quer­cina, Eichenwirr­ling (Abb. 84), häufiger auf.

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Die Borke lebendener Eichen wird, ohne Be­einträchtigung der Bäume, manchmal durch indivi­duen­reiche Populationen des spezifischen Aleurocystidiellum disciforme (Russulales, Abb. 34b, Tabelle 4) besie­delt, einer Art, die an schnelles und lang andau­erndes Austrock­nen bestens angepaßt ist.

Wirte von Peniophora

Tabelle 22: Auswahl von Peniophora-Arten und ihren Substraten (Abb. 85):

Abb. 84: Daedalea quercina, Eichenwirrling: a Habitus; b Längsschnitt durch den Konsolenrand mit unterschiedlich breiten Poren; c Ausschnitt aus dem Hymenium und Subhymenium mit trimitschem Hyphensystem; d dickwandige Hyphen des Konsolenfleisches; e Hyphen der Konsolenoberfläche. Schweden, Vestergötland, Götene, leg. A. Bresinsky 24.8.1965, Orig. 17.3.1970.

Wirte von Vuilleminia, Rindensprenger

Tabelle 23: Hauptwirte von Vuilleminia-Arten, Rin­den­sprenger (Abb. 86):

Absterbende Äste sind fast immer von Vuille­minia comedens, Rinden­sprenger (Tabelle 23), befallen, der bevor­zugt in der kalten Jah­res­zeit an den Ast­un­ter­seiten mit grau-weißen, gelati­nösen Krus­ten fruktifiziert. An dünneren Ästen brechen die häufigen, meist etwas gestreckten Frucht­körper von Colpoma quercinum (Rhy­tis­mata­ceae, Tabelle 24) durch die Rinde.

Die Erstbesiedelung liegen­der Äste und Stämme erfolgt unter feuchten Bedingungen rasch durch Stere­um hir­sutum, die Laub­holz­schwester­art von Stereum sanguinolen­tum, blutender Schicht­pilz, die in Kürze ausgedehn­te Popula­tionen krustig-kon­so­liger Frucht­kör­per entwickelen (Tabelle 12). Oft kommen in dieser Phase auch Exidia truncata, , schwarzer Eichen­drüs­ling (Auricu­la­riales), und die eben­falls schwar­ze, gallertige Bulgaria inquinans, Schmutz­becherling (Helo­tiales, Abb. 79a-c), vor.

Aus Zweigen brechen die braunen Becher von Rutstroe­mia firma hervor. Dieser Becher­ling ist offensichtlich auf diversen Arten ver­schie­dener Kätzchenblütlergattungen (z.B. Erle, Haselnuß) verbrei­tet. An Stielen und Blattrip­pen vorjähri­ger Ei­chen­blätter wächst Rutstroemia sydowiana (Rutstroemia­ceae).

Abb. 85: Auswahl von Peniophora-Arten: a Peniophora piceae auf Picea abies, Fichte, Oberjoch, 27.9.1993; b Peniophora erikssonii auf Alnus incana, Grauerle, Hinterstein, 3.9.1984; c Peniophora aurantiaca auf Alnus alnobetula, Grünerle, Kleinwalsertal, Söller, 2.9.2013; d Peniophora laeta auf Carpinus betulus, Hainbuche, Bad Reichenhall, 18.8.2007; e Peniophora quercina auf Quercus robur, Stieleiche, Tübingen, Schönbuch, 28.10.2002; f Peniophora violaceolivida auf Salix elaeagnos, Lavendelweide, Wertach, Grüntensee, 23.9.1995. Orig.

Abb. 86: Auswahl von Vuilleminia-Arten, Rindensprenger: a, c Vuillemina comedens auf Quercus robur, Stieleiche, a Habitus auf der Unterseite eines Eichenastes; c Schnitt durch das Hymenium mit Dikaryophysen und Basidien in unterschiedlichen Entwicklungsstadien, Tübingen, Schönbuch, 28.10.02; b Vuilleminia alni auf der Unterseite eines Astes von Alnus incana, Grauerle, Wertach, Pfeiffermühle, 10.10.1996. Orig.

Abb. 87: Mycena mucor: a Fruchtkörper auf Blatt von Alnus incana, Grauerle, Wertach, Pfeiffermühle, 1.10.1996; b-i rasterelektronenische Aufnahmen der Fruchkörperentwicklung: b Primordium; c, d junge Stadien des Stieles und Hutes; e aufgespannter Hut mit wenigen, leistenartigen Lamellen; f Stieloberfläche mit bestachelten Hyphen; g Lamellenschneide mit Basidien und bestachelten Cheilocystiden; h Basidien in unterschiedlichen Entwicklungsstadien; i bestachelte Hyphen der Huthaut. Auf Blatt von Quercus robur, Stieleiche, Tübingen, Schönbuch, 11.1984. Orig.

Wirte von Colpoma

Tabelle 24: Auswahl von Colpoma-Arten mit ihren Wirten:

Wirte von Propolis

Tabelle 25: Auswahl von Propolis-Arten mit ihren Wirten (Daten nach Baral in Jaklitsch et al. 2015):

Standorte von Mycena, Helmling

Tabelle 26: Auswahl von Myena-Arten, Helmlinge, mit ihren bevorzugten Standorten:

Betula, Birke

ca. 60 NgemZ; sommergrüne ECM-Bäume oder Sträucher mit einfachen, selten gelappten, wech­sel­ständigen Blättern; Blüten einhäusig; zweiflü­gelige Nußfrüchte; mehrere Arten als Zierbäume verwendet.

Ökologie von Betula, Birke

Tabelle 27: bevorzugte Standorte von Betula-Arten im Gebiet:

Wirte von Melampsoridium

Tabelle 28: Rostpilze der Gattung Melampsoridium und ausgewählte Wirte:

Abb. 88: Kätzchen männlicher Blüten von Betula pendula, Hängebirke. Bad Reichenhall, 20.4.2003. Orig.

Betula pendula (B. verrucosa), Hängebirke

(Abb. 88) Eu/KlAs; besonders auf nährstoffarmen, wechselfeuchten Bö­den; von den Tieflagen bis in die subalpine Zone; Holz- und Borkennutzung; Blätter für Tee verwendet.

Pilze an Betula, Birke

Mit Birken können mehrere spezifische Ektomykorrhizapilze vergesellschaftet sein (Tabelle 29).

Birken-Hexenbesen werden durch Taphrina betulina hervorgerufen (Tabelle 48). – ​​ Der echte Mehltau Erysiphe or­na­ta (Micro­sphaera o., Tabelle 18) ist spezifisch für europäische und asi­atische Bir­ken­arten. Birken werden auch von Phyllactinia guttata befallen (Tabelle 17). ​​ Dikaryontenwirt (II, III) für den Rostpilz Melam­psoridium betulinum (0, I: Larix)

ECM-Mykobionten von Betula, Birke

Tabelle 29: Auswahl von Betula-ECM-Mykobionten:

In seinem Vorkommen auf Birken beschränkt ist Piptoporus betulinus, der Birkenporling (Abb. 75, 374). Er ist im Areal der Birken auf der Nordhalbkugel weit verbreitet und wächst als Parasit auf lebenden und als Schwächeparasit auf absterbenden Birken sowie auf toten, am Boden liegenden Birkenstämmen.

Abgestorbenes Birkenholz wird von zahlreichen saproben, meist unspezifischen Arten der Asco- und Basidiomyceten besiedelt. Erstaunlich häufig sind auf der Unterseite morscher, feuchter Birkenstämme krustenförmige (corticioide), rosafarbige Basidiomyceten zu finden, die Tulasnella-Arten sind (Abb. 375).

ECM-Mykobionten von Carpinus, Hainbuche

Tabelle 30: Auswahl von Carpinus-ECM-Mykobion­ten:

Carpinus, Hainbuche, Weißbuche

Ca. 35, NgemZ/MAm; sommergrüne ECM-Bäume, seltener Sträu­cher, mit ein­fach ge­sägten, zweizeilig stehenden Blät­tern; männ­liche Blüten in hängenden Kätzchen; Frucht mit drei­lappigem oder tief eingeschnittenem Hochblatt ver­wach­sen; mit einem römischen Pflanzenna­men be­nannt.

Die Hainbuche wird von den echten Mehltau­pil­zen Oidium carpini und Phyllactinia guttata befallen.

Dikaryontenwirt (II, III) für den Rostpilz Melam­psoridi­um carpini (0, I: Larix).

Carpinus betulus, Hainbuche

(Abb. 89) Eu/Iran; wichtige Art der Eichen-Hain­bu­chenwälder, sonst zerstreut in nährstoffreichen, wech­sel­feuchten Laubmischwäldern der kollinen Stufe, nur gelegentlich in den montanen Bereich auf­steigend; Charakterart der Eichen-Hainbuchenwälder (Carpinion und Querco roboris-Carpinetum betuli); Verjün­gung durch Stock­ausschläge, daher früher Schnaitelnutzung häufig; ra­sche Laubzer­setzung för­dert die Boden­verbesserung;

Abb. 89: Carpinus betulus, Hainbuche: a männliche Blüte; b Frucht mit Tragblatt; c Fruchtstand. Bad Reichenhall, 14.8.2007. Orig.

Tilia, Linde

(Abb. 91, 92) ca. 50 NgemZ; laubwerfende Bäume ohne terminale Knospen, daher mit sympodialem Wuchs; Blätter mit herzförmigen Spreiten, wechsel­stän­dig, zweizeilig; Stipeln (Knospenschuppen) hinfäl­lig; am Infloreszenz­stiel ein auffälliges, längliches Hochblatt, mit dem Stiel lang verwachsen, dann abste­hend, dient für den abfallenden Fruchtstand als Flü­gel; Blüten radiär, 5zählig, duftend, durch ver­schiedene In­sekten bestäubt; A∞, frei oder ge­bündelt und dann epi­petal; Filamente oft apikal gegabelt; Griffel mit 5lappiger Narbe; wichtige Holzbäume für Spezialver­wendungen und seit altersher häufig als Zierbäume ge­pflanzt.

Wirte für den auf diversen Gehölzen auftre­tenden echten Mehltau Phyllacti­nia. (Abb. 72, Tabelle 17).

Auf absterbenden und abgefallenen Zweigen findet sich eine charakteristische Pilzgemeinschaft: Der Discomy­cet Encoelia tiliacea, Pyreno­myce­ten mit ein­gesenkten Perithecien (Crypto­diaporthe hrani­cen­sis, Dia­porthe velata, Hercospora tiliae, Pseudomas­saria chon­dro­spo­ra, Splanchnonema ampulla­ceum) und der discoide He­terobasidiomycet Platygloea disciformis (Abb. 90).

Dage­gen kommen auf Linden keine Rost- und Brandpilze vor.

ECM-Mykobionten von Tilia, Linde

Tabelle 31: Auswahl von ECM-Mykobionten, die bei Tilia gefunden wurden:

Abb. 90: Platygloea disciformis, Platygloeales, auf Tilia platyphyllos, Sommerlinde: a-c Fruchtkörper, durch die Rinde des Lindenastes brechend; d, e Ausschnitt aus Subhymenium und Hymenium mit Dikaryophysen und unterschiedlich reifen Basidien; f Basidienspitzen mit Sterigmen und jungen Basidiosporen; g Basidiosporen mit Sekundärsporenbildung und Hyphenkeimung. Tübingen, Hagelloch, 8.1987. Orig.

Abb. 91: Blühende Tilia cordata, Winterlinde. Bad Reichenhall, 8.7.1995. Orig.

Tilia cordata, ​​ Winterlinde

(Abb. 91) Eu/WAs/Sib; zumeist auf kalkhalti­gen, humo­sen, wechselfeuchten Böden an ge­schützten bis wärmeren Standorten von Hang- und Schlucht­wäldern der tieferen Höh­enlagen; Charakterart der Eichen-Hainbuchen­wälder (Carpinion).

Abb. 92: Blühende Tilia platyphyllos, Sommerlinde. Bad Reichenhall, 9.6.2003. Orig.

Tilia platyphyllos, Sommerlinde

(Abb. 92) M/SEu/WAs; auf nährstoffreichen, meist kalkhaltigen, tiefgründi­gen, wech­sel­feuchten Böden von Laubmischwäldern ge­schützter und wärmebegünstigter Standorte der Tief­lagen, selten in den montanen Bereich aufstei­gend; Charakterart der Buchenlaubwälder (Fagetalia) und des Lindenmischwaldes (Aceri-Tilietum).

Arbuskuläre Mykorrhizen, AMF

Abb. 93: Pellia endiviifolia, Pelliaceae, Lebermoose; a Habitus; b Schnitt durch den Thallus mit intrazellulären, stark verzweigten Hyphen eines arbuskulären Mykobionten. a Japan, Hakone, 11.9.2007; b Allgäu, Oib, 21.9.1991. Orig.

Abb. 94: Arbuskuläre Mykorrhiza (AMF) von Taxus baccata, Eibe. a lichtmikroskopische Aufnahme, b transmissionselekronenmikroskopische Aufnahme. Ar Arbuskel, iH intrazelluläre Hyphen, Zw Zellwand. Nach Wubet et al. (2003), verändert.

Abb. 95: Sehr vereinfachende, schematische Darstellung der Mykorrhizierung von Landpflanzen unter besonderer Berücksichtigung der Lebermoose und Samenpflanzen. Hellblau – Mucoromycotina, Jochpilze; rosa – arbuskulär Mykorrhizen, AMF, der Glomeromycota; hellgrün – Ektomykorrhizen, ECM, Ascomycota und besonders der Basidiomycota; gelbgrün – Orchideenmykorrhizen, ORM. Mucoromycotina und Glomeromycota sind die primären Mykobiotnen der Landpflanzen, gefolgt von ECM-Mykorrhizierer und Orchiden-Mykorrhizabildnern. Die Überlappung von ECM mit AMF und ORM soll andeuten, dass unterschiedlich mykorrhizierte Pflanzen in gemeinsamen Vegetationen vorkommen. Dabei ist zu berücksichtigen, dass die boreo-nemoralen ECM-Wälder Klimaxvegetationen darstellen. Weiters im folgenden Text. Orig.

Die Besiedelung und Eroberung des Landes durch Pflanzen ist eine Erfolgsgeschichte der Symbiosen mit Mykobionten (Kottke and Nebel 2005; Bidartondo et al. 2011; Nebel 2011). Arbuskuläre Mykorrhizapilze sind durch Fossilstrukturen aus dem Ordoviz nachgewiesen (Redecker et al. 2000).

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Taxus, Eibe

7-8 NHem/Mex/Indon; immergrüne, meist dioecische, kleine bis mittelgroße Koniferen mit rot­brauner, alt abblätternder Borke; Stäm­me oft zu mehre­ren verwachsend, mit Stock­ausschlägen; Nadeln abge­flacht, weich und leicht biegsam; männliche Blü­ten ein­zeln blatt­achselständig, mit 6-14 Staubblättern; weib­li­che Blüte von Schuppenkomplex umgeben und Same von rotem Mantel (Arillus) einge­hüllt; gesamte Pflanze, mit Ausnahme des Arillus, durch Pseudoal­kaloide (Ta­xine) extrem giftig; häufig als Zier­bäume und Sträucher mit einer Vielzahl von Kul­turformen ver­wen­det. – Da Eiben nicht ektomykorrhiziert sind, sondern arbuskuläre Mykosymbionten besitzen (Abb. 94, Wubet et al. 2003, Anhang Taxus AMF 2003) fehlen an ihren Stand­orten die sonst im Nadel- und Laub­mischwald typischen Sym­biosepilze.

Taxus-Arten werden, wie die übrigen Ko­niferen, nicht von echten Mehl­taupilzen befallen; ferner fehlen Brand- und Rostpilze als Para­si­ten.

Abb. 96: Taxus baccata, Eibe, im dichten Bergwald. ​​ Bad Reichenhall, Hochstaufen, 30.7.2002. Orig.

Taxus baccata, Eibe

(Abb. 96, 97) Eu/Made/NAf/KlAs/Kauk/N-Iran; wächst ver­einzelt in Mischwäldern der kollinen bis mon­tanen Stu­fe; benötigt kalkreiche, lehmige Böden und luft­feuchte, geschützte Standorte, ist dafür aber beson­ders schattentolerant; typisch für den Seggen-Buchenwald (Ca­rici-Fagion) und den Linden-Ahornwald (Tilio-Aceri­on).

Abb. 97: Taxus baccata, Eibe, Samen von auffällig rotem, fleischigem und nicht giftigem Arillus umgeben. TüBG, 8.10.2002. Orig.

Die folgenden Gehölze und krautigen Pflanzen wachsen in der dominierenden Ektomykorrhiza-Vegetation (ECM) als Klimaxwald, sind aber selbst überwiegend arbuskulär (AMF) mykorrhiziert.

Crataegus, Weißdorn

200-300 NAm/As/Eu; som­mergrüne, meist bedornte Sträucher und Bäume mit sehr hartem Holz (Name: Griech. krataiós - fest) und oft fiederschnittigen oder -geteilten, aber auch mit un­ge­teil­ten Blättern; Blüten meist in Dolden­rispen, sel­te­ner ein­zeln; Apfelfrüchte mit apikal frei bleibenden Karpel­len; Insektenbestäubung und Vogelverbreitung; Heilpflan­zen zur Ge­win­nung von Herzmitteln; einige Arten wer­den als Ziersträucher ver­wendet.

Pilze: Von Crataegus pontica haben Mirzaei et al. (2014) 13 AMF-Arten isoliert. – Der echte Mehl­tau Phyllactinia mali parasitiert Arten der Rosa­ceen-Gat­tungen Amelanchier, Cratae­gus, Cydonia, Ma­lus und Pyrus. Podosphaera clan­destina ist u.a. spe­zia­lisiert auf Wirts­arten von Amelanchier, Cratae­gus, Cy­donia, Malus, Mespilus, Prunus, Sorbus, Spi­raea. – Auf vorjährigen, mumifzierten Früchten können die Apo­the­cien von Monilinia johnsonii entstehen; das zuge­hörige, imperfekte Monilia-Stadium verursacht auch auf leben­den Blättern braune bis schwarze Flecken, die gebiets­weise häufig auftreten. Ein besonderer Spezia­list ver­grabener Früchte ist Xylaria oxy­acanthae mit zerteil­ten Stromata, in die Peri­thecien eingesenkt sind. – Taphrina crataegi verursacht blasige Anschwellungen der Blatt­ränder. – Von Gitterrosten finden sich auf Weißdorn Haplophasen (0, I; Tabelle 31): Gymnosporangium cla­variiforme (II, III: Ju­niperus communis, J. nana), Gymno­sporan­gium confu­sum (II, III: Juniperus sabina, J. vir­gi­niana).

Wirte von Gymnosporangium, Gitterrost

Tabelle 32: Rostpilze der Gattung Gymnosporangium, ​​ Gitterrost und ausgewählte Wirte (vgl. Tabelle 96):

Abb. 98: Blütenstand von Crataegus laevigata, zweigriffeliger Weißdorn. Oberjoch, 3.6.2005, Orig.

Crataegus laevigata (C. oxyacantha), zweigriffeliger Weiß­dorn

(Abb. 98) N/MEu/Pyr/Ital/Balk; Pionierstrauch auf un­terschiedlichen Böden; in lockeren Wald­gesell­schaften, an Waldrändern, in Gebüschen und Hecken, von der kollinen in die montane Stufe; typisch für Hecken und Gebüsche (Prunetalia).

Crataegus monogyna, eingriffeliger Weißdorn

(Abb. 99) Bevorzugt etwas trockenere und wär­mere Lagen als die Schwesterart, deckt sich aber an­sonsten weitge­hend mit deren Standortsansprüchen; typisch für Ge­büsche und Hecken (Prunetalia).

Abb. 99: Blütenstand von Crataegus monogyna, eingriffeliger Weißdorn. Oberjoch, 3.6.2005, Orig.

Rosa, Rosa

100-200, NgemZ/subtrop, bes. arten­reich in W/ZAs; fast ausnahmslos bestachelte, som­mer­grüne, selten immergrüne Sträucher mit unpaarig ge­fiederten Blättern und ein- bis wenigblütigen Inflo­reszenzen; Blüten meist 5zählig mit vielen Staub- und Fruchtblättern; Karpelle in einen krugförmigen Blüten­becher eingesenkt, durch dessen Öffnung die Griffel hervorragen; zur Fruchtzeit wird der Blütenboden flei­schig (Hagebutte); Insektenbestäubung, Vogelverbrei­tung; Artsystematik sehr schwierig; seit al­ters her äußerst wichtige Zierpflanzengattung mit ei­ner unüber­sehbaren Fülle von Kultursorten und jährli­chen Neu­züch­tungen. Es werden mehrere Arten aufge­führt, die für das Gebiet nicht nachgewiesen, jedoch zu er­war­ten sind. –Pilze: Negative Auswirkungen von Trockenheit konnte bei Rosa damascena durch AMF-Pilze reduziert werden (Abdel-Salam et al. 2017). – Der Rosenmehltau, Podosphaera pan­nosa (Tabelle 38), ist auf Rosen spezialisiert und verursacht erheb­liche Schä­den auf Zierrosen. Daneben kommt er auf einigen Pru­nus-Arten (u.a. P. amygdalus, armeniaca, lau­ro­ce­ra­sus, persica) vor. – Rosen sind Wirte der autoecischen (0, I, II, III) Roste des Formenkreises von Phragmi­di­um mu­cronatum (Ph. fusi­forme, mucro­natum, tuber­culatum, Tabelle 33).

Ökologie von Rosa, Rose

Tabelle 33: Auswahl weniger Rosa-Arten, Rosen, mit ihren bevorzugten Wuchsorten:

Rosa arvensis (R. repens), kriechende Rose

(Abb. 100) S/W/MEu; auf nährstoff- und kalkhaltigen Böden, in Gebü­schen und an Gehölzrändern der kollinen und monta­nen Bereiche; Charak­terart des Ackerrosen-Gestrüpps (Rosetum arvensis) und der Eichen-Hainbuchenwälder (Carpinion).

Abb. 100: Blütenstand von Rosa arvensis, kriechende Rose. TüBG, 20.6.2006. Orig.

Abb. 101: Blütenstand von Rosa canina, Heckenrose. TüBG, 3.6.2002. Orig.

Rosa canina, Heckenrose

(Abb. 101) NAf/Eu/ZAs; wechsel­feuch­te, lehmig-steinige Böden lichter Wälder und Ge­büsche, meist an Randlagen der kollinen und monta­nen Stufen; Charakterart der Hecken und Gebüsche (Pru­ne­talia).

Pilze: Kann vom falschen Mehltau Pero­no­spora spar­sa befallen werden (Tabelle 36). – Wirt des autoecischen (0, I, II, III) Rostpilzes Phrag­midium tuberculatum (Tabelle 34).

Abb. 102: Fruchtstand von Rosa glauca, bereifte Rose. TüBG, 16.8.1992. Orig.

Rosa glauca (R. ferruginea, R. rubrifolia), bereifte Rose

(Abb. 102) Pyr/MEu/Balk; an sonnigen und steinigen Stand­orten in Gebüschgesellschaften der montanen und subalpinen Lagen; Charak­ter­art des Felsenbirnen­ge­büsches (Cotoneastro-Amelanchiertum).

Rosa majalis (R. cinnamomea), Zimtrose

(Abb. 103) Eu/WAs; auf feuchten und lehmi­gen Böden der Au­wälder, aber auch an trocke­neren und felsigen Stand­orten von den Tiefla­gen bis in die subalpine Zone; Charakterart der wärme­lieben­den Gebüsche auf Kalk (Berberi­dion).

Pilze: Wirt des autoe­cischen (0, I, II, III) Rostes Phrag­mi­dium tuber­culatum.

Abb. 103: Rosa majalis, Zimtrose. TüBG, 27.5.2006. Orig.

Abb. 104: Rosa tomentosa, Filzrose. Berchtesgaden, Grundübelau, 6.7.2013. Orig.

Rosa tomentosa, Filzrose

(Abb. 104) Eu/KlAs; auf kalkhalti­gen, sandig-lehmigen Böden, von der kollinen bis zur mon­tanen Stufe; Charakterart der Hecken und Gebüsche ​​ (Prunetalia).

Rosa villosa (R. pomifera), Apfelrose

(Abb. 105) Eu/WAs/Kauk; öfters angepflanzt, viel­leicht auch verwildert; Charakterart der wärmeliebenden Ge­büsche auf Kalk (Berberidion).

Abb. 105: Rosa villosa, Apfelrose. TüBG, 10.6.1986. Orig.

Rosa pendulina (s. Abb. 497, 498).

Wirte von Phragmidium

Tabelle 34: Auswahl von Phragmidium-Arten mit ihren Wirten:

Rubus, Brombeeren, Himbeere

ca. 700 NgemZ/Af/Aus/Neus/PazIn; sommer- und immergrüne, auf­rechte, bo­gig wachsende, niederliegende oder klet­ternde Sträucher, selten Stauden, meist mit Sta­cheln; Blätter gefiedert, handför­mig geteilt, einfach und ge­lappt, mit an­gewachsenen Stipeln; Blüten weiß bis rosa, 5zählig, Kelch blei­bend, A∞, G∞ auf vorge­wölb­tem Blü­ten­boden; meist endständige Ris­pen oder Doldentrau­ben; Steinfrüchte als Sam­melfrucht sich meist vom Frucht­boden lösend; Insekten- und Selbstbestäubung, Tier­verbrei­tung; Nutz- und Ziersträu­cher; Name: Lat. ru­ber - rot (bezieht sich auf die Farbe der Früchte einiger Arten). Es werden mehr Brombeer-Arten aufge­führt, als nachgewiesen sind. Die Artsystematik dieser Gattung ist außerordent­lich schwierig, so daß sie nur von we­nigen Spezialisten beherrscht wird. Zur Verbes­serung der Kenntnis ist eine weitergehende floristische Erfor­schung notwendig. Hierfür ist sorgfältig ge­sammel­tes Material unerläßlich. Zur genauen Bestim­mung sind folgende Teile einer Pflanze erforderlich: Blüten­stand mit Blüten und jun­gen Früchten; der Mit­telteil eines diesjährigen, sterilen Triebes (Schößling).

Pilze: Die ausschließlich AMF-Vergesellscha­f­tung von Rubus spp. wurde von Põlme et. al. (2016) molekular analysiert. – Meh­rere Rubus-Arten werden von dem falschen Mehltau Peronospora rubi befallen (Abb. 25, Tabelle 36). – Für Rubus wird der echte Mehltau Podosphaera aphanis (Sphaero­theca a.) ange­geben. Diese Art ist für diverse Rosaceen nachge­wiesen, die nicht zur Rubus-Verwandtschaft zählen (Tabelle 38). Die Zuord­nung erscheint zweifelhaft. Für Rubus caesius und R. idaeus wird aus Osteuropa Microsphae­ra rubi angegeben. Rubus caesius und R. fruti­cosus s.l. sind Wirte für Phyllactinia guttata; (Sam­melart auf vielen dikotylen Gehöl­zen). – Diverse Rubus-Arten können durch den autoe­cischen Rost Kuehneola uredinis (Kueh­neola albida, 0, II primär und sekundär, III) be­fallen werden. Arten des Rostpilz-Formenkrei­ses von Phragmidium viola­ceum (0, I, II, III; P. acumi­na­tum, bulbosum, candicantium, rubi-idaei, violaceum; Tabelle 34) kom­men auf vielen Brombeeren vor und sind gebiets­weise häufig. – Saprobe Hyaloscyphaceae, Helotiales, auf abgestorbe­nen Rubus-Stängeln: Brunnipila clandestina; Lachnum clavigerum, Lachnum fasciculare, Lachnum rubi (Capitotricha rubi), Lachnum virgineum.

Ökologie von Rubus, Brombeeren, Himbeere

Tabelle 35: Auswahl weniger Rubus-Arten, Brombeeren und Verwandte, mit ihren bevorzugten Wuchsorten:

aphrinaWirte von Peronospora auf Rosaceae, Rosengewächse

Tabelle 36: Wirte von Peronospora-Arten, die auf Rosaceae, Rosengewächsen, parasitieren:

Abb. 106: Rubus caesius, Kratzbeere. Bad Reichenhall, Saalachauen, 15.9.2003. Orig.

Rubus caesius, Kratzbeere

(Abb. 106) Eu/WAs; häufig auf feuch­ten und kalkhaltigen Böden der Tieflagen, besonders in Auwaldgesellschaften, aber auch im montanen Be­reich.

Abb. 107: Rubus fruticosus, Brombeere. Tübingen, Hagelloch, 21.6.2002. Orig.

Rubus fruticosus s.l., Brombeere

(Abb. 107) Sammelart für die in dieser Zusam­menstellung nicht weiter aufgeschlüsselten, zu­meist schwer unterscheidbaren Kleinarten.

Rubus idaeus, Himbeere

(Abb. 108) Eu/Sib; häufig auf nährstof­frei­chen, wechselfeuchten Böden von Waldlichtungen und -rändern, auch in ruderalen Gesellschaften von den Tieflagen bis über die Waldgrenze; im alpinen Be­reich selten.

Pilze: Wirt des autoecischen (0, I, II, III) Ro­st­pilzes Phragmidium rubi-idaei (Abb. 109, 110).

Abb. 108: Sammelfrucht von Rubus idaeus, Himbeere. Tübingen, Hagelloch, 15.7.2003. Orig.

Abb. 109: Teleutosporenlager von Phragmidium rubi-idaei auf Rubus idaeus, Himbeere. Iseler, 5.10.2004. Orig.

Abb. 110: Teleutosporen von Phragmidium rubi-idaei auf Rubus idaeus, Himbeere. Iseler, 5.10.2004. Orig.

Abb. 111: Blütenstand von Rubus saxatilis, Steinbeere. Oberjoch, Wildbachtobel, 2.7.1997. Orig.

Rubus saxatilis, Steinbeere

(Abb. 111) Eu/OAs; verbreitet auf kalk­halti­gen, lockeren und steinigen Böden in lichten Wäl­dern, von der kollinen bis in die subalpine Stufe.

Pilze: Wirt der spezifischen Roste Arthuriomy­ces peckianus (Gymnoconia nitens, G. intersti­tialis, G. peckiana; 0, I, III) und Phragmidium acumi­natum (I, II, III), die in Nordeuropa häu­fig sind, im Sü­den aber nur selten auftreten.

Sorbus, Eberesche, Mehlbeere, Vogelbeere

Ca. 100, NgemZ; sommergrüne AMF-Bäume (Harley and Harley 1990, Otto und Winkler 1995, Raspé et al. 2000,) und Sträucher mit einfa­chen, geteilten oder unpaarig fiedrigen Blättern mit Sti­peln; Blüten meist weiß, 5zäh­lig, in zusammenge­setz­ten, endständi­gen Doldentrauben; A15-20; G2-5 teil­weise bis ganz verwachsen; kleine Apfelfrüchte mit 1-2-sami­gen Karpellen; als Nutz- und Ziergehölze ver­wen­det; Name vom keltischen Aus­druck sor – herb, ab­leitbar (Lat. sor­bere – verschlucken; arab. sorbet, sher­bet – Ge­tränk aus Sorbus-Beeren­saft). Die Gattung soll zwischen 50-35 Ma alt sein (Li et al. 2017); Rosaceae.

Ökologie von Sorbus, Eberesche, Vogelbeere

Tabelle 37: bevorzugte Standorte von Sorbus-Arten im Gebiet:

Abb. 112: Blühende Sorbus aucuparia, Vogelbeere. Iseler bei Oberjoch, 3.6.2005. Orig.

Sorbus aucuparia, Vogelbeere

(Abb. 112). Eu/KlAs/Sib; in Laubmischwäldern auf unterschiedlichen, meist aber versauerten Böden, vom Tiefland bis in die Krumm­holz­region; Insektenbestäubung, Bienenweide, Tier­verbrei­tung.

Pilze: Der ech­te Mehl­tau Podosphaera aucupariae (Tabelle 38) ist nur von Sorbus-Arten bekannt; er ist morphologisch von P. clandestina schwer unterscheidbar, gilt aber als wirtsspezifisch. – Ha­plontenwirt für die Gitterroste Gym­nospo­ran­gium confusum (II, III: Juniperus) und Gym­nosporan­gium cornutum (II, III: Juniperus communis). – Dikaryontenwirt des Rostpilzes Ochropsora ariae (Ochro­psora sorbi; II, III: Basidien mit sitzenden Spo­ren; 0, I: Anemone, Aruncus, Abb. 192).

Wirte von Podosphaera

Tabelle 38: Auswahl von Podosphaera-Arten mit ihren Wirten:

Ulmus, Rüster, Ulme

45 NgemZ; sommergrüne AM-Bäu­me (Cartmill et al. 2012), sel­ten Sträucher mit einfachen, gezähnten, wech­selstän­digen, zweizeilig ausgerichteten Blättern; Spreiten­basis meist deutlich asymmetrisch; Blüten meist vor den Blät­tern entwickelt, zwittrig, mit glocki­gen Blütenhüllen; ein­samige, geflügelte Nuß; Flügel­saum apikal ausgebuch­tet. Fossilien der Ulmaceae sind aus Nordamerika vom mittleren Eozän bis ins Miozän, 50-20 Ma, bekannt (Denk and Dillhoff, 2005).

Abb. 113: Blühende Ulmus glabra, Bergulme, mit Staub- und Fruchtblättern und roten Narben. TüBG, 24.4.2006. Orig.

Ulmus glabra, Bergulme

(Abb. 113). Eu/KlAs/Kauk/Iran; auf kalk- und nähr­stoff­reichen, wasserzügigen Böden, in Schlucht-und Au­wäldern der tieferen und mittleren Höhenla­gen; Cha­rakterart der Buchenlaubwälder (Fagetalia), im beson­deren des Hochstauden-Berg­mischwaldes (Ace­ro-Fa­getum).

Pilze: Phyllactinia guttata wird, neben vielen anderen holzigen Dikotylen auch für Ul­mus angegeben. – An leben­den Blättern entstehen helle Auftreibungen durch Ta­phri­na ulmi. – Das Ulmensterben wird durch den Ascomyceten Ceratocystis ulmi , , Microascales, Sorda­riomycetes (Abb. 80), bedingt und durch Ulmenborkenkä­fer (Sco­lytus scolytus und S. multistriatus) ver­brei­tet. Die Krankheit bewirkt zunächst ein Triebsterben und schließlich das Absterben der Bäume. Dadurch sind Ulmen selektiv und großflächig vernichtet worden.

Acer, Ahorn

ca. 130 NgemZ/SO-As/Indon; meist som­mer­grüne, ausnahmsweise immergrüne AMF-Bäu­me (Kubisch et al. 2016), sel­­tener Sträucher mit gegenständiger Beblätterung; Blatt­sprei­tenform zumeist arttypisch; mehrere Arten als Ziergehölze ver­wendet; Insektenbestäubung; Bienen­weide; Windverbreitung; Monophylum (früher Aceraceae) innerhalb der Sapindaceae, Sapindales, die nach molekularen Daten zwischen 70 und 90 Ma alt geschätzt werden (Muellner-Riehl et al. 2016).

Pilze: Hexenbesen bewirkt Taphri­na acerico­la. Blattflecken werden dagegen von Taphri­na poly­spo­ra hervor­geru­fen (Tabelle 48).

Ökologie von Acer, Ahorn

Tabelle 39: bevorzugte Standorte von Acer-Arten im Gebiet:

Abb. 114: Blüte von Acer pseudoplatanus, Bergahorn. MüBG, 4.1968. Orig.

Acer pseudoplatanus, Bergahorn

(Abb. 114) Eu/Kauk; auf hu­mo­sen, nährstoff- und basenreichen Böden in luft­feuch­ten, meist auch schattigeren Laub- und Nadel­misch­wäl­dern, besonders in Schluchtwäldern aller Hö­hen­stu­fen bis an die Baumgrenze; Charakterart des Hochstauden-Berg­mischwaldes (Aceri-Fage­tum); typisch für den Berg­ahorn-Eschen-Schluchtwald (Aceri pseudoplatani-Fra­xi­ne­tum) und für Rotbu­chenwälder (Fagion).

Acer platanoides, Spitzahorn

(Abb. 115) Eu/Kauk; auf nähr­stoff- und basen­reichen, wechselfeuchten bis feuchte­ren Böden in Misch- und Schluchtwäldern, auch in Au­waldgesellschaften der kollinen und montanen Stufen; Charakterart des Lindenmischwaldes (Aceri-Tilietum); häufig als Zier- und Allee­baum kultiviert.

Pilze: Helle Blattflecken werden durch die spezifische Taphri­na pseudoplatani hervor­gerufen.

Abb. 115: Blühender Acer platanoides, Spitzahorn. TüBG, 5.1986. Orig.

Acer campestre, Feldahorn

(Abb. 116) Eu/KlAs; auf nährstof­frei­chen, kalkhaltigen oder -freien Böden wärmerer Stand­orte an Waldrändern und in lichten, sonnigen Misch­wäldern der tieferen Lagen; typisch für Eichen-Hain­bu­chenwälder (Car­pinion); häufig angepflanzt und nicht selten als Hecken gezogen..

Abb. 116: Herbstblätter von Acer campestre, Feld­ahorn. Oberjoch, 6.10.2002. Orig.

Wirte von Rhytisma

Tabelle 40: Auswahl von Rhytisma-Arten mit ihren Wirten:

Wirte von Sawadaea

Tabelle 41: Auswahl von Sawadaea-Arten mit ihren Wirten: