Ustilaginomycotina, Echte Brandpilze

Abb. 10: Phylogenetisches System der Ustilaginomycotina nach morphologischen und ultrastrukturellen Merkmalen. Aus Bauer et al. (1997). Die Ordnungen werden, mit Ausnahme der Entorrhizales, in der Abfolge von links nach rechts besprochen.

Die Anhebung der Klasse Ustilaginomycetes (Bauer et al. 1997) zur Unterabteilung der Basidiomycota wurde von Bauer et al. (2006) vorgeschlagen. Morphologische und ultrastrukturelle Merkmale wurden kladistisch ausgewertet um ein phylogenetisches System der echten Brandpilze zu erhalten. Dieses System wurde durch molekulare Daten phylogenetisch untermauert (Begerow et al. 1997, Bauer et al. 1998, Begerow et al. 2006). Moore’s „Ustomycota“ sind von Bauer & Oberwinkler (1997) kritisch besprochen worden. Ihre Abspaltung von den übrigen Basidiomyceten wurde begründet zurückgewiesen. Den damals aktuellen Kenntnisstand über Brandpilze haben Bauer et al. (2001a) in einem Übersichtsartikel zusammengefaßt. Morphologische Daten und Sequenzen von Brandpilzen wurden von Piepenbring & Oberwinkler (2003) hinsichtlich ihrer Eignung für eine optimierte phylogenetische Interpretation besprochen. In der phylogenetischen Systematik der gesamten Pilze (Hibbett et al. 2007) wurde unser System der Ustilaginomycotina übernommen. – Zur Charakterisierung von Brandpilzen hat Deml (1977a) für seine Dissertation Feinstrukturuntersuchungen an Zellwänden und Zellsepten durchgeführt. Bei Tilletia- und Entyloma-Arten konnte er Doliporen ohne Parenthesome nachweisen. Von vier verschiedenen Brandpilz-Sideraminen konnten Ferrichrom, Ferrichrom A und Ferricrocin identifiziert werden. Aus Schizonella melanogramma isolierte er neue Antibiotika und stellte sie rein dar. Diese bis dahin unbekannten Glycolipide wurden Schizonellin A und B genannt (Deml et al. 1980). Sie besitzen antibiotische Aktivitäten gegen Gram-positive und Gram-negative Bakterien sowie gegen einige Pilze. – Deml (1986) hat die Basidiosporenenstehung mehrerer Brandpilze vergleichend untersucht. Er fand sitzende, aus dem Meiosporangium ausknospende Basidiosporen bei Arten der Gattungen Microbotryum und Sphacelotheca. Bei Anthracoidea-, Sporisorium- und Ustilago-Species entstehen die Sporen dagegen an kurzen, sterigmenartigen Auswüchsen. – Die Verwendbarkeit der Brandsporenmorphologie für die Taxonomie der Ustilaginales hat Vánky (1991d) diskutiert und (1998a) auf die Sporenballen bildenden Taxa bezogen. Für Europa hat Vánky (1994a) 400 Brandpilzarten aus 28 Gattungen im traditionellen Sinne erfaßt und mit 1003 Abbildungen illustriert. Weitere 70 Arten wurden von ihm neu beschrieben. – Thema der Dissertation von Piepenbring (1994) waren die Brandpilze Costa Ricas. Sie konnte 52 Arten aus 16 Gattungen für das Land nachweisen, mikroskopisch und ultrastrukturell untersuchen sowie auf das Keimverhalten überprüfen. Über Costa Ricanische Ustilaginales hat Piepenbring (1995a, 1996b) taxonomisch weiter gearbeitet, aber auch deren Ökologie, saisonale Variabilität und Höhenverbreitung untersucht (Piepenbring 1996a). Die Brandpilze von Kuba haben Piepenbring (1999) und Piepenbring & Rodriguez (1998a,b) bearbeitet. Über neue neotropische Arten hat Piepenbring (2000a) berichtet, dann über Ustilaginomycetes und Microbotryales von Panama (Piepenbring 2001). – Sporenfreisetzung und –verbreitung bei Arten der Ustilaginales und Tilletiales, aber auch von Microbotryum, haben Piepenbring et al. (1998d) behandelt. – Die Ontogenie, Sporenwand- und Ornamentbildung sowie die Keimporen der Brandsporen wurden von Piepenbring et al. (1998a,b,c) an 120 Arten von 37 Gattungen transmissionselektronenmikroskopisch untersucht. – Die Septenbildung in Basidien von Ustilago-Arten verläuft irisblendenartig bis ein schmaler Porus resultiert, der dann durch Zellwandauflagerungen verschlossen wird. Bauer et al. (1989) haben diese Septenontogenie untersucht und mit derjenigen von Sphacelotheca polygoni-serrulati verglichen. Bei dieser Art, die zu den Microbotryales gehört, werden keine Poren in Basidiensepten ausgebildet. – Die subzellulären Differenzierungen der Wirt-Brandpilz-Interaktionen haben Bauer & Oberwinkler (2004) in einem Übersichtsartikel dargestellt. – Basierend auf molekularen Daten haben Begerow et al. (2000) Brandpilzhefen in phylogenetische Hypothesen integrieren können. – Die Besiedelung geernteter Äpfel durch Brandpilzhefen wurde von Boekhout et al. (2006) studiert.

Urocystales

Abb. 11: Urocystis primulae auf Primula veris, Tübingen, Makrophoto Oberwinkler 7.1985. Im Schnitt durch den Fruchtknoten der Echten Schlüsselblume sind keine Samenanlagen der Pflanze zu sehen. Diese sind durch Brandsporenlager ersetzt. Die Brandsporenballen sind erkennbar.

In einem neuen, phylogenetischen System der Brandpilze (Bauer et al. 1997) haben Bauer & Oberwinkler die Ordnung Urocystales und die Familie Mycosyringaceae eingeführt. Die vergleichenden, licht- und elektronenmikroskopischen Untersuchungen von Nebenfruchtformen, Mycelien, Sporenbildung, Sporenmorphologie, Keimstadien, Septenporen und Haustorien mehrerer Arten der Gattungen Ginanniella und Urocystis ergaben, dass diese Genera nicht getrennt werden können (Nagler 1986, 1987). Primär- und Sekundärkonidiengenerationen von Urocystis (Ginanniella) primulicola wurden von Nagler & Oberwinkler (1984) unter Freiland- und Kulturbedingungen untersucht um bisher unbekannte Stadien im Nebenfrucht-Entwicklungsgang des Parasiten zu finden. Die Haustorien von Urocystis-Arten wurden von Nagler & Oberwinkler (1989) licht- und transmissionselektronenmikroskopisch untersucht. Sie fanden botryose Haustorien, die im aktiven Zustand von einer extrahaustorialen Matrix umgeben sind, deren Membran eine hohe ATPase-Aktivität zeigt. – Bauer et al. (1995a) haben die zelluläre Interaktion von Ustacystis waldsteiniae mit Haustorien in den Wirtszellen von Waldsteinia geoides ultrastrukturell untersucht. Sie verwendeten chemisch fixierte und unter Hochdruck gefriersubstituierte Proben. In der das Haustorium umgebenden, extrahaustorialen Matrix wurden membrangebundene, koralloide Vesikel gefunden, die vom Wirt gebildet werden. Sie fusionieren mit der Zytoplasmamembran des Pilzes und geben offensichtlich ihren Inhalt an ihn ab. Die Septenporen von Ustacystis waldsteiniae wurden ebenfalls von Bauer et al. (1995b) mit der neu verfügbaren Gefriertechnik fixiert und transmissionselektronenmikroskopisch untersucht. – Vánky & Berbee (1988) fanden, dass keine der fünf Thecaphora-Arten, die damals von Süßgräsern bekannt waren, zu dieser Gattung gehören. Thecaphora herteriana wurde zu Urocystis gestellt. Thecaphora ambrosiae auf Ambrosia artemisioides wurde von K. Vánky, T. polymniae auf Polymnia riparia von K. Vánky & Pardo-Cardona und T. spilanthes auf Spilanthes oleracea von Freire & K. Vánky in Vánky (1996b) beschrieben. – In der Gattung Mundkurella hat Vánky (1990a) drei Arten unterschieden, auf Leguminosen hat er (Vánky 1991c) elf Thecaphora-Arten anerkannt, von Camassia quamash (Vánky 1994c) Urocystis camassiae und von Trautvetteria grandis U. trautvetteriae (Vánky 1998d) beschrieben. – Vánky (1998e) schlug vor, den Gattungsnamen Thecaphora gegenüber Sorosporium zu schützen. – Die Morphologie der Hexenbesen von Mycosyrinx cissi auf Cissus spp. hat Piepenbring (1995c) beschrieben. Mycosyrinx und andere „paar-sporige“ Ustilaginales hat Vánky (1996a) revidiert und für M. nonveilleri haben Vánky & Bauer die neue Gattung Geminago eingeführt. – Die ungewöhnlichen Basidienbildungen der Costa Ricanischen Brandpilze Doassansiopsis limnocharidis, Mycosyrinx cissi und Thecaphora haumani haben Piepenbring & Bauer (1995) erstmals dargestellt. – Aus Indien beschrieben K. Vánky, M.S. Patil & N.D. Sharma (in Vánky 1997d) Melanotaenium indicum, das auf Ischaemum indicum vorkommt. Die Art wurde von Bauer et al. (2001b) in eine neue Gattung, Phragmotaenium, gestellt. – Vánky & Bauer (in Vánky 1998d) haben Clintons Melanotaenium gunnerae aus Chile validiert. – Die im Meerwasser wachsende Ruppia maritima wird von einem Brandpilz befallen, der ursprünglich als Melanotaenium ruppiae beschrieben wurde. Bauer et al. (2007) wiesen nach, dass es sich jedoch um den Vertreter einer eigenen Gattung handeln muss, die als Flamingomyces beschrieben wurde. – Für den in Antheren von Muscari- und Scilla-Arten sporulierenden Brandpilz Ustilago vaillantii haben Bauer et al. (2008b) die neue Gattung Antherospora vorgeschlagen, die zu den Urocystales zu stellen ist. Für diese Gattung und Floromyces anemarrhenae (Thecaphora a.), die auf der Agavacee Anemarrhena asphodeloides vorkommt, führten Vánky et al. (2008b) die Familie Floromycetaceae ein. – Thecaphora-Arten, die Caryophyllaceen parasitieren, wurden von Vánky & Lutz (2007) untersucht. Sie konnten zwei bis dahin unbekannte Brandpilzarten, T. alsinearum und T. melandrii, aufdecken. Die Revision von Thecaphora (Glomosporiaceae) zeigte, dass die Gattungen Glomosporium, Kochmania und Tothiella mit Thecaphora zu synonymisieren sind (Vánky et al. 2008a). – Ein Brandpilz auf der nordamerikanischen Oxalis oregana, der als Melanotaenium oxalidis bekannt war, wurde von Lutz et al. (2011) in die neue Gattung Melanoxa transferiert. Eine zweite Art, Melanoxa oxalidiella, wurde nach jüngst gesammeltem Material von Oxalis acetosella aus Slovenien, neu beschieben. Die für Slovenien bekannten Brandpilze haben Lutz & Vánky (2009) kompiliert.

Ustilaginales

Abb. 12: Ustilago esculenta in Zizania latifolia, Taichung, Photo Oberwinkler 4.1987. Basale Halmteile des ostasiatischen wilden Reises werden von diesem spezifischen Brandpilz befallen, der den Wirt zu hypertrophierendem Wachstum anregt. Dadurch entstehen weiche Pflanzengewebe, die von Brandsporenlagern durchsetzt sind und die in diesem Zustand als Delikatesse verspeist werden.

Im Meristem junger Sprosse von Zizania latifolia verursacht Ustilago esculenta hypertrophierende, weich bleibende Gewebewucherungen, die in Ostasien als Nahrungsmittel auf den Markt kommen. Die Brandsporenkeimung, Spindelkörper, Septenporen und Charakteristika der Wirt-Parasit-Interaktion wurden von Nagler et al. (1990) untersucht. Sie schlossen, dass die Art mit übrigen, grasbewohnenden Ustilago-Species eine natürliche Verwandtschaft bildet. Mit erweiterten Art- und Methodenspektren griffen Piepenbring et al. (2002) das Thema erneut auf. Ustilago maydis und U. scitaminea waren in diese Untersuchung miteinbezogen. Nach den Ergebnissen dieser Studie lässt sich die Gattung Yenia für Ustilago esculenta (Abb. 12) aufrecht erhalten. Ustilago maydis gruppiert mit Sporisorium-Arten, könnte aber auch von diesen getrennt und in der alten Brefeldschen Gattung Mycosarcoma geführt werden. – Für Sorosporium pachycarpum haben Vánky & Lutz (2011) eine neue Gattung, Tubisorus, vorgeschlagen. Diese steht nach einer molekularphylogenetischen Hypothese nahe bei Mycosarcoma. – Deml (1983) hat Sphacelotheca transfissa auf Hyparrhenia hirta nach Sporisorium transferiert. – Die Sporisorium-Arten auf Dichanthium ischaemum und Hyparrhenia hirta wurden von Vánky et al. (1988) untersucht. Sie fanden, dass Sphacelotheca barcinonensis, S. transfissa und Ustilago puellaris zu Sporisorium gehören. Sporisorium langdonii auf Themeda avenacea, S. lingii auf T. australis, S. themedae-arguentis auf T. arguens und Sporisorium walkeri auf T. australis hat Vánky (1994c) eingeführt. Sorosporium capillipedii hat er (Vánky 1995a) in eine neue Gattung, Endosporisorium, gestellt, dieses Genus aber später (Vánky 1997a) mit Macalpinomyces synonymisiert. Von Polytrias amaura haben K. & C. Vánky (in Vánky 1997a) Sporisorium amaurae neu beschrieben, drei weitere Sporisorium-Arten auf Thelepogon und Themeda Wirten und Ustilago schmidtiae auf Schmidtia pappophoroides wurden von K. Vánky aufgestellt. Sporisorium exsertiformum auf Themeda australis und S. trachypogonis-plumosi auf Trachypogon plumosus wurden von K. Vánky sowie S. trachypogonicola, ebenfalls auf T. plumosus, von K. & C. Vánky (in Vánky 1995b) beschrieben. Hinzu kamen S. iseilematis-prostrati auf Iseilema prostratum (Vánky 1997d) und S. loudetiae-pedicellatae auf Loudetia pedicellata (K. & C. Vánky in Vánky 1997e). Über zwei neue Sporisorium-Arten auf Pseudoraphis spinescens, S. pseudoraphis und S. anthracoideisporum K. Vánky & R.G. Shivas sowie S. iseilematis-ciliati auf Iseilema ciliatum, hat Vánky (1998c) berichtet. Auf den südafrikanischen Gräsern Digitaria eriantha und D. monodactyla fand Vánky (1999a) die neue Art S. pole-evansii. – Von Onopordum bracteatum hat Vánky (1991b) Ustilago onopordi beschrieben. – Ein auf Cyperus ustulatus vorkommender Brandpilz wurde von McKenzie & Vánky (in Vánky 1991b) als Ustilago gardnerii veröffentlicht. – Auf Commelinaceen hat Vánky (1994b) fünf Ustilago-Arten anerkannt, eine weitere, U. combensis, wurde vorgeschlagen, U. ctenioides auf Dactyloctenium ctenioides wurde von ihm (Vánky 1996b) beschrieben. Ein Brandpilz auf Boissiera squarrosa von Pakistan wurde von Vánky (1997d) als U. boissierae, ein weiterer auf Schoenfeldia gracilis aus dem Chad als U. schonefeldiae bezeichnet (Vánky 1997e). K. & C. Vánky (in Vánky 1997e) machten aus Südafrika U. dregeanoides bekannt, der auf Merxmuellera stricta vorkommt und K. Vánky & A.A. Mitchell (in Vánky 1998c) beschrieben U. inaltilis von dem australischen Gras Triodia longiloba. Ustilago drakensbergiana auf Digitaria tricholaenoides wurde von Vánky (1999a) eingeführt. – Vánky & Piepenbring (in Vánky 1994c) haben Anthracoidea altiphila aufgestellt, die auf Carex jamesonii und C. pichinchensis vorkommt, K. & C. Vánky (in Vánky 1995a) beschrieben A. unciniae von Uncinia hamata und K. Vánky (1995b) hat A. grallatoriae auf Carex grallatoria vorgeschlagen. Eine Revision der Brandpilze auf der Cyperaceengattung Schoenus (Vánky & Websdane 1995) ergab zwei Anthracoidea-Arten, drei Tolyposporium-Species und Sorosporium solidum. – Von australischen Cyperaceen haben Vánky & Websdane (1996) sechs neue Tolyposporium-Arten beschrieben. Weitere neue Arten der Gattung aus Australien hat Vánky (1997b) aufgestellt, T. tetrariae auf Tetraria capillaris und T. triste auf Gahnia tristis. K. & C. Vánky fügten diesen T. gahniae auf Gahnia radula und T. gymnoschoeni auf Gymnoschoenus sphaerocephalus hinzu. Von Lepidosperma gunnii wurde T. megalospermum (Vánky 1997d) und von Epischoenus gracilis T. epischoeni (Vánky, 1999a) beschrieben. Aus Neuseeland haben Vánky & McKenzie (1990) Cintractia oreoboli und Schizonella isolepidis von Oreobolus strictus bzw. Isolepis nodosa beschrieben. Vánky & Lutz (2008a) haben Schizonella isolepidis in die Gattung Tolyposporium transferiert und Ustilago duriusculae mit U. striiformis synonymisiert (Vánky & Lutz 2008b). Tolyposporium restifaciens, ein Brand auf australischen Stipa-Wirten, wurde von Vánky et al. (1997) in eine eigene, monotypische Gattung, Fulvisporium, transferiert. K. Vánky (1995a) hat Dermatosorus cyperi auf Cyperus aff. celluloso-reticulatus und Macalpinomyces sharmae von Panicum sumatrense aufgestellt. Bei einer Revision der ursprünglich monotpyischen Gattung Macalpinomyces hat Vánky (1996c) fünf Arten anerkannt, zwei wurden von ihm neu beschrieben, M. sharmae auf Panicum sumatrense und Setaria pallide-fusca und M. zonotriches auf Zonotriche inamoena sowie M. eragrostiellae K. & C. Vánky auf Eragrostiella bifaria. Auf Vetiveria nigritana kommt eine weitere Art, M. nigritanae (Vánky 1997d) vor. Die südafrikanischen Gräser Trichopteryx dregeana und Tristachya leucothrix sind die Wirte für die neuen Brandpilzarten M. trichopterygis und M. tristachyae (K. & C. Vánky in Vánky 1997e). – Die neue Gattung Heterotolyposporium ist durch H. lepidospermae aus Tasmanien typifiziert (Vánky 1997c). Uredo piluliformis auf Juncus sp. wurde ebenfalls in diese Gattung gestellt. Ustilago lyginiae hat Vánky (1997f) in eine neue Gattung, Websdanea, transferiert. Für einen Brandpilz auf der südafrikanischen Rhynchospora rugosa hat Vánky (1999a) die neue Gattung Ustanciosporium mit der Typusart U. rhynchosporae vorgeschlagen. – Die molekulare Phylogenie und Koevolution von 85 Arten der Gattungen Ustilago und Sporisorium mit Gräsern wurden von Stoll (2001) im Rahmen seiner Dissertation bearbeitet. Zusätzlich wurde auch eine für Wirte repräsentative Zahl von Poaceen molekularphylogenetisch analysiert. Eine Wirt-Parasit-Koevolution konnte nicht bestätigt, aber auch nicht ausgeschlossen werden. Kospeziationen als koordinierte Artbildungsprozesse waren mit den verfügbaren Daten nicht belegbar. Stoll et al. (2003) werteten ITS-Sequenzen von 53 Sporisorium- und Ustilago-Arten phylogenetisch aus. Sie konnten zeigen, dass Sporisorium s.l. und Ustilago s.str. monophyletisch sind und dass Sporisorium-Species nur auf Arten der Panicoideae sowie Ustilago-Brände ausschließlich auf Gräsern der Pooideae oder Chloridoideae vorkommen. In der kombinierten Auswertung der ITS- und LSU-rDNA-Sequenzen von 98 Arten aus den Gattungen Lundquistia, Melanopsichium, Moesziomyces, Macalpinomyces, Sporisorium und Ustilago wiesen Stoll et al. (2005) drei Monophyla nach, Sporisorium, Ustilago und eine Gruppe, die sich aus Arten dieser beiden Gattungen zusammensetzt. Lundquistia gruppiert innerhalb Sporisorium. Mit der Typusart verbleibt Macalpinomyces in einer eigenen Gattung. – Bauer et al. (1999a) untersuchten morphologische und ultrastrukturelle Merkmale von Ustilago osmundae auf Osmunda regalis und O. cinnamomea. Sie fanden eine hohe Übereinstimmung mit Strukturmerkmalen der Melanotaeniaceen. Entsprechend wurde der Königsfarnbrand in eine eigene Gattung, Exoteliospora, gestellt. – Von Carex lemanniana hat Vánky (1992) Farysia corniculata beschrieben. – Für Cintractia utriculicola hat Piepenbring (1995b) die Gattung Trichocintractia eingeführt. Morphologische und molekularphylogenetische Untersuchungen an Arten der Gattungen Cintractia (Piepenbring et al. 1999) resultierten in der Beschreibung von drei neuen Gattungen, Gymnocintractia, Leucocintractia und Stegocintractia. Die Gattung Cintractia s.l. wurde von Piepenbring (2000b) monographiert. Es wurden 43 Arten, darunter vier neue Taxa, behandelt. – Cintractia uljanishcheviana wurde von González et al. (2007) in die neue Gattung Portalia gestellt. Molekularphylogenetisch ist sie nächst verwandt mit Dermatosorus. Diese Gattung hatte Vánky (1987) revidiert und mit Zundelula synonymisiert. – Ein Grasbrand auf dem australischen Wirt Panicum trachyrachis wurde von Vánky et al. (2006) als neue Art und Gattung, Anomalomyces panici, eingeführt. – Auf der im Meerwasser wachsenden Eleocharis parvula war der Brandpilz Ustilago marina bekannt. Bauer et al. (2007) konnten zeigen, dass diese Art in eine eigene Gattung, Parvulago, zu stellen ist. – Für die Dissertation Hendrichs zur Phylogenie der Gattung Anthracoidea (Hendrichs et al. 2005) waren auch umfangreiche molekularphylogenetische Untersuchungen der Wirtsgattung Carex (Hendrichs et al. 2004a,b) erforderlich. – Schizonella intercedens beschrieben K. Vánky & A. Nagler (in Vánky 1998d) von Carex michelii aus Ungarn. Eine neue, kryptische Art der Gattung Schizonella haben Prillinger et al. (2009) als S. caricis-atratae von Carex atrata aus Österreich mitgeteilt. – In einer Übersicht der Ustilaginomycotina mit phylogenetischen Hypothesen, die auf Multigenanalysen und morphologischen Daten basierten, haben Begerow et al. (2006) Anthracoideaceae, Ustilaginaceae und Websdaneaceae bestätigt, Cintractiaceae, Dermatosoraceae, Melanopsichiaceae und Farysiaceae (Vánky 2001) jedoch eingezogen. Für die weiteren, von Vánky (2001) eingeführten Familien, Clintamraceae, Geminaginaceae und Uleiellaceae, fehlen molekularphylogenetische Bestätigungen.

Tilletiales, Steinbrände

Nach der traditionellen, alten Systematik der Brandpilze, wurden in den Tilletiales die Taxa mit Holobasidien zusammengefasst (Oberwinkler 1977a). – In seinen feinstrukturellen Merkmalsanalysen an Ustilaginales-Arten und weiteren Brandpilzen konnte Deml (1977b) für Tilletia caries und T. foetida Doliporen ohne Parenthesome nachweisen. – Tetraglycylferrichrom, das erste Heptapeptid-Ferrichrom wurde von Deml et al. (1984) aus einem Stamm von Neovossia indica isoliert. – Von Alopecurus geniculatus aus Japan beschrieb Vánky (1990c) Neovossia japonica. Vánky & Bauer (1992) führten die neue Gattung Conidiosporomyces ein, deren Hauptmerkmal ypsilonförmige Konidien in den Brandsporenlagern sind. – Vánky & Sharma (in Vánky 1994c) beschrieben Tilletia polypogonis von Polypogon monspeliensis, Vánky (1995a) T. dactyloctenii von Dactyloctenium aegyptium und Vánky (1995b) T. brachypodii-mexicani und T. colombiana von Brachypodium mexicanum sowie K. & C. Vánky & N.D. Sharma (in Vánky 1995b) T. eragrostiellae von Eragrostiella bifaria. – Ein auf dem Süßgras Ortachne (Muhlenbergia) erectifolia vorkommender Brandpilz in der Cordillera de Mérida, Venezuela, wurde von Vánky & Bauer (1995) als Oberwinkleria anulata beschrieben. Die Art zeichnet sich durch Brandsporen aus, die zugleich als Basidien fungieren, also mit Basidiosporen auskeimen. – Für Tilletia hyalospora, die auf Nassella- und Stipa-Arten parasitiert, haben Vánky & Bauer (1996) die Gattung Ingoldiomyces vorgeschlagen. Dieser Brandpilz bildet nicht nur Schleuderkonidien, sondern auch Schleuderbasidiosporen. – Auf Phaseolus-Blättern kommt in den Tropen eine Schwarzfleckenkrankheit vor, die als Entyloma vignae bzw. Protomycopsis patelii bekannt war. Piepenbring & Bauer (1997) erkannten, dass die beiden Namen ein und denselben Parasiten betreffen und dass dieser zu den Tilletiales zu stellen ist. Es wurde die neue Brandpilzgattung Erratomyces eingeführt.

Georgefischeriales

In ihrem neuen System der Brandpilze (Bauer et al. 1997) haben Bauer, Begerow und Oberwinkler die Georgefischeriales mit ultrastrukturellen Differentialmerkmalen beschrieben: Interaktionszonen zwischen Parasiten und Wirten sind lokal begrenzt und Hyphensepten besitzen keine Poren. Molekularphylogenetische Untersuchungen (Begerow et al. 1997) bestätigten die Georgefischeriales. In einer methodisch und organismisch erweiterten Studie untergliederten Bauer et al. (2001b) die Georgefischeriales in drei Familien: Eballistraceae, Georgefischeriaceae und Tilletiariaceae. Sie schlugen auch Eballistra und Phragmotaenium als neue Gattungen vor. – Eine Überprüfung von Entyloma ossifragi auf Narthecium ossifragum (Bauer et al. 2005) zeigte, dass dieser Brandpilz zu den Georgefischeriales zu stellen ist. Die neue Gattung Gjaerumia und die neue Familie Gjaerumiaceae wurden auf dieser Art begründet.

Doassansiales

Abb. 13: Doassinga callitrichis auf Callitriche palustris, Botanischer Garten Tübingen, Photo Oberwinkler 10.1986. Der Brandpilz wächst in den Blattgeweben des Wassersterns. Stark befallene Blätter verlieren ihr Blattgrün, wodurch die Infektion deutlich erkennbar wird.

Die Ordnung wurde von Bauer & Oberwinkler (in Bauer et al. 1997) beschrieben. Zusätzlich zu den Doassansiaceae wurde als neue Familie die Rhamphosporaceae vorgeschlagen. Diese Gliederung wurde durch molekularphylogenetische Hypothesen (Begerow et al. 1997) bekräftigt. Die Wirt-Parasit-Interaktionen werden durch subzellulär komplexe Strukturen vermittelt. – Für Doassansia morotiana, D. punctiformis, D. putkonenii und Entyloma hottoniae hat Vánky (1993) die Gattung Heterodoassansia vorgeschlagen. Burrillia sagittariae auf Sagittaria planitiana wurde von K. & C. Vánky (in Vánky 1996b) beschrieben. –Entyloma callitrichis wurde von Vánky et al. (1998) in die neue Gattung Doassinga gestellt. – Von Selaginella-Wirten waren zwei Brandpilzarten bekannt, Melanotaenium oreophilum und M. selaginellae. Eine Überprüfung (Bauer et al. 1999b) zeigte, dass diese Parasiten den Doassansiales angehören. Entsprechend wurden die Gattung Melaniella und die Familie Melaniellaceae vorgeschlagen.

Entylomatales

Auf dem Wirt Crepis zacintha hat Vánky (1990b) Entyloma zacintha als neue Art erkannt. Von Erodium laciniatum aus Tunesien beschrieb er (Vánky 1991a) Entyloma erodii. Auf Delilia biflora fanden Vánky, Döbbeler & U. Braun (in Vánky 1992) einen bis dahin unbekannten Brandpilz, den sie Entyloma deliliae nannten. Aus Mittelamerika beschrieb Piepenbring (1996c) zwei neue Entylomen. – Bauer & Oberwinkler (in Bauer et al. 1997) beschrieben die Entylomataceae und Entylomatales und charakterisierten sie als Brandpilze mit Brandsporen, einfachporigen Hyphensepten und parasitären Interaktionsapparaten mit homogenen Inhalten. Hypothesen zur Molekularphylogenie von Entyloma haben Begerow et al. (2002c) vorgelegt. Sie konnten die Ordnung als Monophylum bestätigen, das anamorphe Tilletiopsis-Arten beinhaltet. Es gibt deutliche Evidenzen für eine Koevolution von Entyloma-Taxa mit ihren Wirten. Dies ist besonders auffällig bei den Asteridae. – Nach molekularphylogenetischen Analysen und Merkmalen der Sporenmorphologie haben Vánky & Lutz (2010) einen weiteren Brandpilz auf Ranunculus ficaria aus dem Iran, Entyloma majewskii, beschrieben.

Ceraceosorales

Begerow et al. (2006) beschrieben die Ceraceosorales und definierten sie als Pflanzenparasiten mit intrazellulären Hyphen in Wirtszellen und lokal begrenzten Interaktionszonen. Zweisterigmige Basidien wachsen durch die Stomata nach außen. Ceraceosorus ist nach molekularphylogenetischen Daten nächst verwandt mit Entyloma.

Microstromatales

Abb. 14: Microstroma juglandis auf der Blattunterseite von Juglans regia, Tübingen, Photo Oberwinkler 1.7.2009. Die winzigen, weißen Aufwölbungen entsprechen jeweils Basidienbüscheln, die aus Spaltöffnungen der Blätter des Walnussbaumes hervorwachsen. Das gesamte Infektionsfeld wird durch Blattadern begrenzt. Diese sind Ausbreitungsbarrieren für das parasitische Mycel im Blattgewebe.

Arten der Microstromatales besitzen gastroide Holobasidien ohne Probasidien (Oberwinkler 1978, 1982) und lokal begrenzte Interaktionszonen mit ihren Wirten, in denen keine komplexen Interaktionsstrukturen zu finden sind (Bauer et al. 1997). Blanz (1978) hat Exobasidium und Microstroma licht- und transmissionselektronenmikroskopisch sowie nach dem Wachstum ihrer Hefen in Submerskulturen untersucht. Er konnte die einfachen Septenporen nachweisen. – Die Ordnung wurde von Bauer & Oberwinkler (in Bauer et al. 1997) beschrieben. – Eine Revision von Muribasidiospora (Begerow et al. 2001, 2002b) erbrachte, dass M. triumfetticola von M. indica abgespalten werden muss. Für M. triumfetticola wurde die Gattung Volvocisporium eingeführt, die den Microstromatales angehört, während M. indica bei den Exobasidiales verbleibt. Ritschel et al. (2008) haben für Namibia eine weitere Volvocisporium-Art, V. grewiae, nachgewiesen. – De Beer, Begerow & Bauer beschrieben die Quambalariaceae (De Beer et al. 2006) für anamorphe Pilzparasiten auf Eucalyptus und Corymbia und stellten sie nach molekularphylogenetischen Hypothesen zu den Microstromatales.

Exobasidiales

Abb. 15: Exobasidium rhododendri auf Rhododendron ferrugineum, Botanischer Garten Tübingen, Photo Oberwinkler 13.6.2009. Die kugeligen Gallen bestehen aus hypertrophierten Wirtsgeweben an deren Oberflächen der hochspezialisierte Parasit Basidien und Basidiosporen bildet.

Die dimorphen Pflanzenparasiten besitzen Holobasidien, die durch Stomata auswachsen oder durch sich zersetzende Epidermiszellen der Pflanzen freigelegt werden. Die Schleuderbasidiosporen werden an kurzen Sterigmen gebildet und sind einwärts gekrümmt. – Vergleichende Merkmalsanalysen an Exobasidium-Arten und verwandten Basidiomyceten hat Blanz (1977) im Rahmen seiner Dissertation durchgeführt. – Blanz & Oberwinkler (1983) haben sich mit der Artabgrenzung von Exobasidium beschäftigt. – Aus Costa Rica und Jamaica haben Gómez & Kisimova-Horovitz (1998) sieben Exobasidium Arten beschrieben, E. aequatorianum auf Vaccinium crenatum, E. disterigmicola auf Disterigma humboldtii, E. escalloniae auf Escallonia myrtilloides, E. jamaicense auf Lyonia jamaicensis, E. pernettyae auf Pernettya prostrata, E. poasanum auf Cavendishia bracteata und E. sphyrospermii auf Sphyrospermum cordifolium. – Begerow et al. (2001) fanden, dass nur Muribasidiospora indica den Exobasidiales angehört, nicht jedoch M. triumfetticola (siehe Microstromatales). – Begerow et al. (2002a) haben die Exobasidiales im weiten Sinne verstanden. Sie schlossen, dass die Exobasidiaceae hauptsächlich auf Ericanae, die Cryptobasidiaceae vorwiegend auf Lauraceae, die Brachybasidiaceae auf Poaceae und die Graphiolaceae auf Palmen vorkommen. Ferner verwiesen sie auf Parallelen der Wirtsphylogenien, was allerdings auf Exobasidium und die Vaccinioideae nur eingeschränkt zutrifft.

Graphiolales, Palmenparasiten

Abb.16: Graphiola phoenicis auf Phoenix canariensis, China, Menglun Botanischer Garten, Photo Oberwinkler 10.8.1995. Zwei Fruchtkörper des Pilzes haben die Blattepidermis durchbrochen. Beim linken Sporenlager sind die fadenförmigen Hyphenbündel erkennbar die über das Hymenium hinauswachsen. Graphiola-Arten und Verwandte parasitieren nur Palmen, bevorzugt Phoenix und Sabal-Species.

Bis 1982 war für die Palmen parasitierenden Graphiola Arten nicht geklärt, welcher Pilzgroßgruppe sie angehören. Oberwinkler et al. (1982) konnten nachweisen, dass es sich um Basidiomyceten handelt. Mikromorphologie und Ontogenie der Basidien untermauern die Eigenständigkeit der Gruppe, auch wenn molekularphylogenetisch die Einbindung in die Exobasidiales nahe liegt.

Brachybasidiales und Cryptobasidiales

In einer vergleichenden Abhandlung von Basidientypen und ihrer phylogenetischen Bedeutung hat Oberwinkler (1982) neben Exobasidium, Exobasidiellum und Microstroma auch Brachybasidium und Coniodictyum behandelt und repräsentative Arten illustriert. – Über Wieder- bzw. Neufunde von Clinoconidium bullatum und C. farinosum sowie Drepanoconis larviformis in Costa Rica berichteten Gómez & Kisimova-Horovitz (1998). – Süd- und mittelamerikanische Taxa der Gattungen Botryoconis, Clinoconidium und Drepanoconis wurden von Hendrichs et al. (2003) morphologisch und ultrastrukturell untersucht sowie nach kladistischer Methode phylogenetisch interpretiert. Molekularphylogenetische Hypothesen sprechen für die Eingliederung in die Exobasidiales (Begerow et al. 2006). – Berndt & Sharma (1998) haben aus Indien eine neue Art, Dicellomyces calami, von Blättern von Calamus cf. rotang beschrieben.

Malasseziales

Die auf der Haut von Säugetieren vorkommenden Hefen der Gattung Malassezia konnten molekularphylogenetisch den Exobasidiomycetes zugeordnet werden (Begerow et al. 2000).

Entorrhizales

Abb. 17: Entorrhiza casparyana auf Juncus articulatus, Tübingen, Photo Oberwinkler 10.1986. Drei Wurzelgallen der Binse sind längs geschnitten. Reifende Brandsporen in den Wirtszellen sind als bräunliche Flecken erkennbar. Weder die Verbreitungsbiologie noch die phylogenetische Stellung der Entorrhiza-Pilze konnten bisher geklärt werden.

Traditionell werden Entorrhiza-Arten als Brandpilze klassifiziert. Sie parasitieren lebende Wurzelzellen von Cyperaceen und Juncaceen, bilden dickwandige Überdauerungszellen (Brandsporen), die reif durch interne Septierung vierzellig werden. – Die Ontogenie der Brandsporenentwicklung und die Ultrastruktur der Septenporen von Entorrhiza casparyana wurden von Deml & Oberwinkler (1981) untersucht. Wegen einer Probenverwechslung haben sie anstatt der Entorrhiza-Basidie, diejenige von Tilletia sp. dargestellt. Aus Brandsporenzellen wächst jedoch jeweils ein Keimschlauch aus, wie Bauer et al. (2001a) zeigen konnten. – Von Scirpus cernuus und S. basilaris wurde Entorrhiza finerani und von Eleocharis parvula Entorrhiza parvula von Vánky (1992) beschrieben. – Nach ultrastrukturellen und molekularen Daten interpretierten Bauer et al. (1997) und Begerow et al. (1997) die Entorrhizales als eine Schwestergruppe aller Brandpilze. Entorrhizaceae und Entorrhizales haben Bauer & Oberwinkler (in Bauer et al. 1997) beschrieben. – Aus Neuseeland hat Vánky (1998c) Entorrhiza casparyanella auf Juncus gregiflorus bekannt gemacht. – Vánky et al. (2007) haben die südafrikanische Entorrhiza calospora, die an Wurzeln verschiedener Arten der Aizoaceae, Molluginaceae und Portulacaceae Gallen bildet, in die neue Gattung Talbotiomyces transferiert. Wegen fehlender ontogenetischer, ultrastruktureller und molekularer Daten war jedoch eine systematische Zuordnung der Gattung nicht möglich.