Abb. 5: Iseler Nordhang bei Oberjoch (1140 m), bis zum Iseler (1876 m) und Kühgund (links, 1907 m,) mit dem ehemaligen Studienhaus der Universität Tübingen, dem Berghaus Iseler (1300 m) und den Hauptvegetationszonen. Oberjoch, 17.8.1987. Orig.

Ektomykorrhizen

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Abb. 6, 7: Ektomykorrhiza des Fichtenreizkers, Lactarius deterrimus an Fichtenwurzeln, Picea abies.

Abb. 6 (links): Fichtenfeinstwurzeln vom Fichten-Reizker ummantelt. Messbalken 1 mm.

Abb. 7 (rechts): Schnitt durch den Wurzelrindenbereich mit Hyphen, die das Hartigsche Netz bilden. An der tangentialen Schnittstelle sind die fingerförmig aufgefächerten Hyphen deutlich zu erkennen. Messbalken 5 µm. Photos B. Münzenberger, aus Oberwinkler (2012).

Abb. 8: Weltweite Verbreitung (braun) von Ektomykorrhiza (ECM) bildenden Cortinarius-Arten, Schleierlinge, Orig. S. Garnica (2004). Die vereinfachte Karte zeigt zusätzlich ericoide Vegetationen (ERM) in Tundrengebietn, arbuskuläre Mykorrhizen (AM, AVM) in nordhemisphärischen Grasländern, tropischen Wäldern und Savannen, mediterrane Vegetationen mit einer Mischung von ericoiden, arbutoiden und Ektomykorrhizen sowie Gebirgsvegetationen. Nach D. Read (1991).

Alle

Pinaceae, Kieferngewächse, und Fagales, Buchenartige, mit den heimischen

Fagaceae, Buchengewächsen, und

Betulaceae, Birkengewächsen,

sowie die

Salicaceae, Weidengewächse,

Tilia, Linden,

Dryas octopetala, Silberwurz,

Persicaria vivipara, Knöllchenknöterich, und

Kobresia myosuroides, Alpennacktried,

sind an ihren funktio­nellen Kurzwurzeln obligat von Pilzpartnern ummantelt (Abb. 6), worauf sich der Name Ekto­my­kor­­rhiza bezieht.

Die Pilzzellen wachsen weiter, dringen zwischen die Wurzelrindenzellen ein und bilden dort das Hartigsche Netz, (Abb. 7), den Ort des Stoffaustausches zwischen den Symbiosepartnern. Die Pilze liefern Wasser, darin gelöste Mineralstoffe und niedermolekulare Stickstoffverbindung an den Baum, während dieser seine Mykobionten mit organischen Verbindungen, besonders Kohlehydraten versorgt.

Die ökologische Bedeutung dieser Pilz-Baum-Lebensgemeinschaf­ten läßt sich regional (Abb. 5) und global (Abb. 8) an der Verbreitung dieser Wälder, die Klimaxvegetationen darstellen, erkennen.

Abb. 9: Blaugrüne ECM von Lactarius deterrimus, Fichtenreizker. Das Erdreich zwischen den Wurzeln wurde ausgewaschen. Photo B. Münzenberger.

Unter den Pilzpartnern (Mykobionten) finden sich überwiegend Basidio­myce­ten (Anhang Basidiomycota 2012), z.B. Arten der Röhrlings-Gattungen, wie

Boletus, Steinpilze,

Suillus, Schmierröhrlinge,

Imleria, (Xe­ro­comus), Maronenröhrling,

und

Blätterpilze, besonders der Gattungen

Amanita, Wulstlinge, Knollenblätterpilze, (Anhänge Amanita Fruchtkörper, Amanita Phylogenie).

Corti­na­rius, ​​ Schleierlinge (Abb. 8, Anhänge Cortinarius, Cortinarius-Phlegmacium), ​​ 

Hygrophorus, ​​ Schnecklinge,

Tricholoma, ​​ Ritterlinge,

Lactarius, ​​ Milchlinge,

Russula, ​​ Täublinge

sowie mehrere Gastero­myce­ten, Bauchpilze, Tuberales, Trüffeln und das sehr verbreitete, nur asexuell bekannte, einen Artkomplex darstellende und mit vielen Pflanzen assoziierte, zu den Ascomyceten (Dothideomycetes) gehörende Cenococcum geophilum (Obase et al. 2017).

Vergleiche dazu die Anhänge Hartigsches Netz, Mykologie in Tübingen, Oberjochflora, Sebacinales 2004, 2013, 2014, 2016, 2017.

Die evolutive und ökologische Bedeutung der Ektomykorrhiza-Vegetationen (ECM) wird in Laubmischwäldern deutlich. Hier sind besonders Arten der Kieferngewächse, Pinace­ae, der Buchengewächse, Fagaceae und der Bir­kengewächse, Betulaceae, vereint. Vertreter dieser Familien sind in der Nordhemisphäre in unterschiedlichen Vergesellschaftungen und in riesigen Gebieten vegetationsbestimmend (vgl. Abb. 6, 10).

Arten der Pinaceae, Kieferngewächse, sind die ältesten ECM-Pflanzen, die sich aus den übrigen Nacktsamern vor 340-320 Ma entwickelten und vor 200-175 Ma heutigen Gattungen vergleichbare Taxa bildeten (Li R-Q et al. 2004, Lu et al. 2014).

Unter den Angiospermen gelten die Fagales, Buchenartige, als älteste ECM-Bildner, die sich vor knapp 100 Ma von basalen Kätzchenblütlern, Hamamelidales, trennten und sich vor etwa 90-70 Ma in die heute unterschiedenen Familien differenzierten (Larson-Johnson 2015).

Pinaceae und Fagales sind Monophyla, für die daher angenommen werden muss, dass die Ektomykorrhizierung bei ihrer Entstehung bereits existierte. Über deren Herkunft gibt es aber keine fossilen Belege.

Mehrere Gattungen der Fagales, darunter Juglans, Walnußbaum, besitzen keine ECM. Dies muss nach der obigen ECM-Interpre­tation als sekundärer Verlust gedeutet werden.

Bemerkenswert ist, dass innerhalb der Fagales nur Arten der Gattung Alnus, Erle, N2-fixieren­de Pro­karyonten der Gattung Frankia in knöllchenartigen Wurzelkompartimenten besitzen (Abb. 395).

Die ebenfalls ektomykorrhizierten Arten der Gattung Tilia, Linde, kommen im Höhenprofil in den Tieflagen vor. Dagegen ist der typische Lebensraum von Dryas, Silber­wurz, und von Kobre­sia, Alpennacktried, in alpinen Hochlagen oberhalb der Waldgrenze.

Nur Persicaria vivipara, Knöllchenknöterich, kommt sowohl in der alpinen als auch in der subalpinen Zone häufig vor, allerdings in Wiesen- und Mattengesellschaften.

In Laubmischwäldern treten verschiedene Gehölze zerstreut auf, die arbuskulär mykorrhiziert (AVM) sind, darunter Bäume wie Taxus baccata, Eibe, Acer pseudoplatanus, Bergahorn, Sorbus aucuparia, Vogelbeere, und Ulmus glabra, Berg­ulme, oder Sträucher, wie Lonicera alpigena, Alpenheckenkirsche, und Ribes alpinum, Alpenjohannisbeere. Arbuskulär-vesiculäre Mykobionten (AVM) werden durch Glomeromycota gestellt, die als sehr alte Pilze fossil bereits aus dem Ordoviz nachgewiesen sind (Redecker et al. 2000). Darauf wird in Teill II näher eingegangen. Bei den folgenden Pflanzenarten wird hinsichtlich nachgewiesener AVM auf die Literatur verwiesen.

Auch die in den Laubmischwäldern vorkommenden Orchideen sind mykorrhiziert (ORM). Darauf wird am Beispiel von Neottia nidus-avis, Nestwurz, näher eingegangen (Abb. 158).

An stark versauerten Stellen können in Laubmischwäldern Arten der Ericales wachsen. Sie sind durch einen eigenen Mykorrhizatyp, ERM, ausgezeichnet. Darauf wird bei der Besprechung des Hochmoores Bezug genommen.

Für eine Bestandsaufnahme der Mykorrhizatypen in Europa versuchten Bueno et al. (2017) quantitative Verteilungsmuster zu finden.

Von den Tallagen bis zur Waldgrenze sind im Gebiet verschiedene Laubwaldgesellschaften ausgebildet, insbesondere:

Waldhainsimsen-Buchenwald, Luzulo-Fagetum

Buchen-Tannenwald, Abieti­-Fagetum

Eschen-Ahorn-Schluchtwald, Aceri pseudoplatani-Fraxinetum excelsioris

Waldgeißbart-Schluchtwald, Arunco Aceretum

Orchideen-Buchenwald, Carici albae-Fagetum

Blaugras-Buchenwald, Seslerio-Fagetum

Bergahorn-Buchenwald, Aceri pseudoplatani-Fagetum

Fichten-Tannen-Buchenwald, Aposerido-Fagetum

Zumeist sind diese Gesellschaften nur im schwer zugänglichen Gelände erhalten. In der Kulturlandschaft sind sie überwiegend durch Fichtenforste und landwirtschaftliche Nutzungsflächen ersetzt worden. Sie werden im Folgenden nicht getrennt behandelt.

Die Verteilung der Pflanzenarten über den Höhengradienten ist unterschiedlich. Vereinfacht lassen sich zwei Gruppen unterscheiden (Auswahl von Gehölzen):

• In allen Höhenstufen vorkommende Bäume, wie Bergahorn (Acer pseudoplatanus), Buche (Fagus sylvatica), Fichte (Picea abies), Tanne (Abies alba), Vogelbeere (Sorbus aucuparia) und

• auf Tieflagen begrenzte Gehölze, wie Eiche (Quercus robur), Liguster (Ligustrum vulgare), Linden (Tilia cordata und Tilia platyphyllos), Spitzahorn (Acer platanoides), wolliger Schneeball (Viburnum lantana)

Phylogenie der Angiospermen, Bedecktsamer

Abb. 11: Phylogenie der Angiospermen, Bedecktsamer. Es sind nur die Ordnungen angegeben, die im Gebiet durch Arten vertreten sind, die im Text mit Familien- und Ordnungszugehörigkeit ausgewiesen sind. Nach APG II 2003, verändert aus Oberwinkler (2016). Für Beschreibungen der Ordnungen s. Anhang System.

Phylogenie der Gymnospermae, Nacktsamer

Abb. 12: Phylogenie der Gymnospermen, Nacktsamer. Es sind nur die Familien angegeben, die im Gebiet durch Arten vertreten sind. Stark verändert nach Chaw et al. (2000), Gugerli (2001) und Lu et al. (2014). Für Beschreibungen der Familien siehe Anhang Arboretum, p. 59 folgende.

Phylogenie der Pteridophyta, Farne und farnartige Pflanzen

Abb. 13: Phylogenie der Pteridophyta, Farne. Es sind nur die Familien angegeben, die im Gebiet durch Arten vertreten sind. Vgl. Anhang TüBG Übersicht. Stammbaum nach Pryer et al. (2004), Smith et al. (2006), verändert.

Lycopodiaceae, Bärlappgewächse, (Abb. 283–285, 528): Terre­strische oder epiphyti­sche, ausdauernde Kräu­ter, die annähernd weltweit verbreitet sind. Ga­metophyten knollig bis rü­benartig, im Substrat wachsend, ohne Chlorophyll, my­korrhiziert, mit Antheridien und Ar­chegonien im kro­nen­artig abge­setzten Teil. Spermatozoiden zwei­geiße­lig. Spo­rophyt kriechend bis klimmend und/oder auf­recht wachsend, mit schuppenförmigen Blätt­chen (mikro­phyll) und zu dichten Ständen (Blüten) zusam­men­gelagerten Sporo­phyllen; Sporangien den Sporo­phyllen aufsitzend, gleichartige und ein­heitliche Sporen bildend (isospor). Der Name be­deutet im Griechischen Wolfs­fuß (lykos - Wolf, pódion - Füßchen). – Auf Bär­lappen kommen keine falschen und echten Mehl­taupilze, sowie keine Rost- und Brand­pilze vor.

Selaginellaceae, Moosfarne, (Abb. 361): über­wiegend ausdau­ernde, bodenbewohnen­de, sel­ten epi­phytische Kräuter, die sub­kosmopoli­tisch, ins­besondere aber in den Tropen verbrei­tet sind. Gameto­phyten stark re­duziert und grosßen­teils in den Sporen entstehend. Männlicher Ga­metophyt (Mikro­gameto­phyt) mit 1-2 An­theridien, in der Mikro­spore gebil­det. Weib­licher Gametophyt (Megagameto­phyt) in der Me­ga­spore entste­hend und diese spren­gend, mit einigen Arche­gonien. Spermato­zoiden zwei­geißelig. Sporo­phyt krie­chend bis aufrecht oder klim­mend, über­wie­gend abge­flacht (dorsiventral) beblät­tert, mit klei­neren Ober- und größeren Unter- oder Sei­tenblättern. Blätter mit je einem oberseiti­gen, wasserauf­neh­menden Blatt­häut­chen (Li­gu­la). Sporan­gien ein­zeln in den Ach­seln von Sporo­phyllen, verschie­den gestaltet: Mikro­spo­rangi­en mit vielen kleinen, männli­chen Sporen, Me­gasporan­gien mit meist 4 großen, weib­lich determi­nierten Spo­ren (heterospor). Der Name ist die Verklei­nerungsform von selago, einer im Griechischen und Rö­mischen für Bär­lappe und Wa­cholder verwende­ten Bezeichnung. – Auf Moosfarnen kommen keine falschen und echten Mehl­taupilze, sowie keine Rost­pilze vor. Bisher ist nur eine Brand­pilzart von Selaginella aus Indien beschrie­ben worden.

Ophioglossaceae, Natternzungen, (Abb. 529): Subkos­mo­po­litisch verbreitete Farngewächse. Gametophyten un­terirdisch, knol­lig bis zylin­drisch, fleischig, ohne Chlo­rophyll, my­korrhi­ziert. Sporo­phyt mit mykorrhizierten Wurzeln; Wedel in fer­tilen (Sporophor) und sterilen (Tropho­phor), blattarti­gen Teil ge­gliedert; Spo­rangien marginal oder termi­nal, dickwandig (eusporangiat); Sporen tetrae­drisch, trilet, war­zig. Name aus dem Griechischen ab­geleitet (ophis - Schlange, glossa - Zunge).

Equisetaceae, Schachtelhalme (Abb. 123-125, 282): 15 Arten ausdau­ernder, erdbewoh­nender Rhizomstau­den, die weltweit verbrei­tet sind. Gametophy­ten oberir­disch wachsend, dorsi­ven­tral, thallös-lappig, er­grünend, zumeist dioe­cisch; Arche­go­nien auf der Thallusoberseite, Anthe­ridien an der Thal­lusspitze. Sporophyt aufrecht, meist wirtelig ver­zweigt mit geraden Sproßabschnit­ten (Inter­nodien) zwi­schen den Kno­ten und mit scheidigen Schuppen­blättchen (mikrophyll). Assi­milationsgewebe in Sproß und Zweigen. Sporan­gien ungestielt, sackför­mig, an der Unterseite von schild- bis tisch­chen­­för­migen Sporo­phyllen ange­ordnet, diese zu ährig-kolbi­gen Sporo­phyllstän­den (Blüten) zusammen­gezogen. Spo­ren gleich­­gestaltet (isospor), mit bandar­tigen, hygro­skopi­schen Anhängseln (Hapteren), die der Auf­locke­rung der Sporenmasse und als Flugorgane die­nen; sie sind Lichtkeimer, deren Keimfähigkeit auf wenige Tage be­grenzt ist. Der Name ist aus dem Latei­nischen herge­lei­tet (equus - Pferd, saeta - Borste) und verweist auf das borstige bis pferde­schwanzartige Aus­sehen mancher Arten. – Auf Schach­tel­hal­men kom­men keine falschen und echten Mehltaupilze, sowie keine Rost- und Brandpilze vor.

Dennstaediaceae, Adlerfarngewächse, (Abb. 289): Farne, die welt­weit (Pteri­di­um aquilinum, Adlerfarn), besonders aber in den wär­me­ren Ge­bieten ver­breitet sind. Gametophyt klein, thal­los, herz­för­mig. Sporophyten überwiegend terre­strisch, mit krie­chen­den Rhi­zomen; Wedel meist gefie­dert; Sori an Adern termi­nal oder meist submargi­nal, mit oder ohne In­du­sien; Sporan­gien ge­stielt, Sto­mium ausge­prägt; Spo­ren mono- oder trilet. Be­nannt nach dem deut­schen Bo­ta­niker August Dennstaedt (19. Jh.).

Aspleniaceae, Streifenfarne, (Abb. 126–128, 145): Kleine bis mittel­große, ter­restrische oder epiphytische Farne, die insge­samt kos­mopoli­tisch ver­breitet sind. Gametophy­ten (Pro­thal­lien) klein, thallos, meist herzförmig. Sporo­phy­ten mit kurzen, aufrechten oder längeren und kriechen­den Stämmchen. Wedel büschelig oder ein­zeln, mit ein­fa­cher, zerteilter, fiedriger oder mehrfach fiedriger Spreite und meist länglichen, strichför­migen Sori (Streifen­farne), die von Indusien bedeckt sind. Sporan­gium dünnwandig, langestielt, mit ver­tikalem Anulus; Sporen mit auffälligen Ornamenten. Der Name ist grie­chischen Ur­sprungs (a - gegen, splen - Milz).

Woodsiaceae, Wimperfarne: Im Gebiet sommergrüne Farne mit dicht schraubig beblät­terten Rhi­zomen; Blattstiele kürzer als die gefiederten Spreiten; Fiedern zumeist fiederspaltig; Sori rund­lich; Indusien haarför­mig aufgeteilt; nach dem englischen Botaniker Joseph Woods (1776-1864) benannt.

Thelypteridaceae, Lappenfarne, (Abb. 143, 144): Farne, die vorwiegend in den Tropen und Subtropen, mit wenigen Vertre­tern auch in den extratropi­schen Gebieten verbreitet sind. Ga­metophyten thallos, herzförmig, mit Chlo­rophyll. Sporo­phyten fast aus­schließlich terre­strisch, mit zu­meist fiedrigen Wedeln. Sporangien mit vertikalen Anuli, zu deutlichen Sori zu­sammengelagert, mit oder ohne Indusien. Perispor der Sporen unterschiedlich or­namen­tiert (taxonomisch re­levant). Der Name ist aus dem Griechischen abgeleitet (thélys - weiblich, ptéris - Farn). – Gattungen: Phegopteris, Buchenfarn.

Blechnaceae, Rippenfarne, (Abb. 286): Überwie­gend bodenbe­woh­nende Farne, die annähernd kosmo­poli­tisch ver­brei­tet sind. Ga­metophyt thallos, klein und meist herz­förmig. Sporophyt mit kriechendem oder auf­rechtem Stamm, häufig mit dimorphen, ferti­len und ste­rilen Wedeln. Sporangien meist von Indusium bedeckt. Der Name ist griechischen Ur­sprungs (blechnon).

Dryopteridaceae, Wurmfarngewächse, (Abb. 133-139, 287, 288): Überwiegend terrestri­sche Farne, die kosmopolitisch verbreitet sind. Game­to­phyt klein und herzför­mig, thallos. Sporophyt meist mit auf­rechten, aber auch mit kriechenden Stämmen, sehr oft von alten We­delbasen um­geben; Wedelstiele oft aus­dauernd schuppig, Wedelsprei­ten sehr ver­schieden, zumeist aber mehrfach gefiedert; fer­tile und sterile We­del meist gleich gestaltet, selte­ner ver­schieden; Sori fast immer rundlich; Indusien sehr ver­schieden oder fehlend; Sporangium mit verti­kalem Anulus und deutli­chem Stomium; Sporen monolet, mit auffälligen Pe­risporien. Der Name ist aus dem Grie­chischen hergelei­tet (drys, dryos - Eiche, pté­ris - Farn).

Polypodiaceae, Tüpfelfarne, (Abb. 146): Terrestrische und epiphyti­sche Farne, die insgesamt subkosmopoli­tisch ver­­­brei­tet sind, je­doch mit der überwiegenden Mehr­zahl der Arten in den Tropen und Subtropen vor­kom­men. Ga­metophyten dünn thallos, herz­förmig. Sporo­phyten mit kriechenden Stämmchen; We­delspreiten sehr ver­schie­den ausgebildet, un­geteilt bis einfach fiedrig; Sori zu­meist rundlich (Tüpfelfarne); Sporan­gium mit vertika­lem Anulus; Sporen oft boh­nen­förmig und dreifaltig (trilet). Der Name ver­weist auf die vielen Blattreste an den Stämmchen (Griech.: polys - viel, pódion - Füß­chen).