Abb. 5: Iseler Nordhang bei Oberjoch (1140 m), bis zum Iseler (1876 m) und Kühgund (links, 1907 m,) mit dem ehemaligen Studienhaus der Universität Tübingen, dem Berghaus Iseler (1300 m) und den Hauptvegetationszonen. Oberjoch, 17.8.1987. Orig.

Ektomykorrhizen

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Abb. 6, 7: Ektomykorrhiza des Fichtenreizkers, Lactarius deterrimus an Fichtenwurzeln, Picea abies.

Abb. 6 (links): Fichtenfeinstwurzeln vom Fichten-Reizker ummantelt. Messbalken 1 mm.

Abb. 7 (rechts): Schnitt durch den Wurzelrindenbereich mit Hyphen, die das Hartigsche Netz bilden. An der tangentialen Schnittstelle sind die fingerförmig aufgefächerten Hyphen deutlich zu erkennen. Messbalken 5 µm. Photos B. Münzenberger, aus Oberwinkler (2012).

Abb. 8: Weltweite Verbreitung (braun) von Ektomykorrhiza (ECM) bildenden Cortinarius-Arten, Schleierlinge, Orig. S. Garnica (2004). Die vereinfachte Karte zeigt zusätzlich ericoide Vegetationen (ERM) in Tundrengebietn, arbuskuläre Mykorrhizen (AM, AVM) in nordhemisphärischen Grasländern, tropischen Wäldern und Savannen, mediterrane Vegetationen mit einer Mischung von ericoiden, arbutoiden und Ektomykorrhizen sowie Gebirgsvegetationen. Nach D. Read (1991).

Alle

Pinaceae, Kieferngewächse, und Fagales, Buchenartige, mit den heimischen

Fagaceae, Buchengewächsen, und

Betulaceae, Birkengewächsen,

sowie die

Salicaceae, Weidengewächse,

Tilia, Linden,

Dryas octopetala, Silberwurz,

Persicaria vivipara, Knöllchenknöterich, und

Kobresia myosuroides, Alpennacktried,

sind an ihren funktio­nellen Kurzwurzeln obligat von Pilzpartnern ummantelt (Abb. 6), worauf sich der Name Ekto­my­kor­­rhiza bezieht.

Die Pilzzellen wachsen weiter, dringen zwischen die Wurzelrindenzellen ein und bilden dort das Hartigsche Netz, (Abb. 7), den Ort des Stoffaustausches zwischen den Symbiosepartnern. Die Pilze liefern Wasser, darin gelöste Mineralstoffe und niedermolekulare Stickstoffverbindung an den Baum, während dieser seine Mykobionten mit organischen Verbindungen, besonders Kohlehydraten versorgt.

Die ökologische Bedeutung dieser Pilz-Baum-Lebensgemeinschaf­ten läßt sich regional (Abb. 5) und global (Abb. 8) an der Verbreitung dieser Wälder, die Klimaxvegetationen darstellen, erkennen.

Abb. 9: Blaugrüne ECM von Lactarius deterrimus, Fichtenreizker. Das Erdreich zwischen den Wurzeln wurde ausgewaschen. Photo B. Münzenberger.

Unter den Pilzpartnern (Mykobionten) finden sich überwiegend Basidio­myce­ten (Anhang Basidiomycota 2012), z.B. Arten der Röhrlings-Gattungen, wie

Boletus, Steinpilze,

Suillus, Schmierröhrlinge,

Imleria, (Xe­ro­comus), Maronenröhrling,

und

Blätterpilze, besonders der Gattungen

Amanita, Wulstlinge, Knollenblätterpilze, (Anhänge Amanita Fruchtkörper, Amanita Phylogenie).

Corti­na­rius, ​​ Schleierlinge (Abb. 8, Anhänge Cortinarius, Cortinarius-Phlegmacium), ​​ 

Hygrophorus, ​​ Schnecklinge,

Tricholoma, ​​ Ritterlinge,

Lactarius, ​​ Milchlinge,

Russula, ​​ Täublinge

sowie mehrere Gastero­myce­ten, Bauchpilze, Tuberales, Trüffeln und das sehr verbreitete, nur asexuell bekannte, einen Artkomplex darstellende und mit vielen Pflanzen assoziierte, zu den Ascomyceten (Dothideomycetes) gehörende Cenococcum geophilum (Obase et al. 2017).

Vergleiche dazu die Anhänge Hartigsches Netz, Mykologie in Tübingen, Oberjochflora, Sebacinales 2004, 2013, 2014, 2016, 2017.

Die evolutive und ökologische Bedeutung der Ektomykorrhiza-Vegetationen (ECM) wird in Laubmischwäldern deutlich. Hier sind besonders Arten der Kieferngewächse, Pinace­ae, der Buchengewächse, Fagaceae und der Bir­kengewächse, Betulaceae, vereint. Vertreter dieser Familien sind in der Nordhemisphäre in unterschiedlichen Vergesellschaftungen und in riesigen Gebieten vegetationsbestimmend (vgl. Abb. 6, 10).

Arten der Pinaceae, Kieferngewächse, sind die ältesten ECM-Pflanzen, die sich aus den übrigen Nacktsamern vor 340-320 Ma entwickelten und vor 200-175 Ma heutigen Gattungen vergleichbare Taxa bildeten (Li R-Q et al. 2004, Lu et al. 2014).

Unter den Angiospermen gelten die Fagales, Buchenartige, als älteste ECM-Bildner, die sich vor knapp 100 Ma von basalen Kätzchenblütlern, Hamamelidales, trennten und sich vor etwa 90-70 Ma in die heute unterschiedenen Familien differenzierten (Larson-Johnson 2015).

Pinaceae und Fagales sind Monophyla, für die daher angenommen werden muss, dass die Ektomykorrhizierung bei ihrer Entstehung bereits existierte. Über deren Herkunft gibt es aber keine fossilen Belege.

Mehrere Gattungen der Fagales, darunter Juglans, Walnußbaum, besitzen keine ECM. Dies muss nach der obigen ECM-Interpre­tation als sekundärer Verlust gedeutet werden.

Bemerkenswert ist, dass innerhalb der Fagales nur Arten der Gattung Alnus, Erle, N2-fixieren­de Pro­karyonten der Gattung Frankia in knöllchenartigen Wurzelkompartimenten besitzen (Abb. 395).

Die ebenfalls ektomykorrhizierten Arten der Gattung Tilia, Linde, kommen im Höhenprofil in den Tieflagen vor. Dagegen ist der typische Lebensraum von Dryas, Silber­wurz, und von Kobre­sia, Alpennacktried, in alpinen Hochlagen oberhalb der Waldgrenze.

Nur Persicaria vivipara, Knöllchenknöterich, kommt sowohl in der alpinen als auch in der subalpinen Zone häufig vor, allerdings in Wiesen- und Mattengesellschaften.

In Laubmischwäldern treten verschiedene Gehölze zerstreut auf, die arbuskulär mykorrhiziert (AVM) sind, darunter Bäume wie Taxus baccata, Eibe, Acer pseudoplatanus, Bergahorn, Sorbus aucuparia, Vogelbeere, und Ulmus glabra, Berg­ulme, oder Sträucher, wie Lonicera alpigena, Alpenheckenkirsche, und Ribes alpinum, Alpenjohannisbeere. Arbuskulär-vesiculäre Mykobionten (AVM) werden durch Glomeromycota gestellt, die als sehr alte Pilze fossil bereits aus dem Ordoviz nachgewiesen sind (Redecker et al. 2000). Darauf wird in Teill II näher eingegangen. Bei den folgenden Pflanzenarten wird hinsichtlich nachgewiesener AVM auf die Literatur verwiesen.

Auch die in den Laubmischwäldern vorkommenden Orchideen sind mykorrhiziert (ORM). Darauf wird am Beispiel von Neottia nidus-avis, Nestwurz, näher eingegangen (Abb. 158).

An stark versauerten Stellen können in Laubmischwäldern Arten der Ericales wachsen. Sie sind durch einen eigenen Mykorrhizatyp, ERM, ausgezeichnet. Darauf wird bei der Besprechung des Hochmoores Bezug genommen.

Für eine Bestandsaufnahme der Mykorrhizatypen in Europa versuchten Bueno et al. (2017) quantitative Verteilungsmuster zu finden.

Von den Tallagen bis zur Waldgrenze sind im Gebiet verschiedene Laubwaldgesellschaften ausgebildet, insbesondere:

Waldhainsimsen-Buchenwald, Luzulo-Fagetum

Buchen-Tannenwald, Abieti­-Fagetum

Eschen-Ahorn-Schluchtwald, Aceri pseudoplatani-Fraxinetum excelsioris

Waldgeißbart-Schluchtwald, Arunco Aceretum

Orchideen-Buchenwald, Carici albae-Fagetum

Blaugras-Buchenwald, Seslerio-Fagetum

Bergahorn-Buchenwald, Aceri pseudoplatani-Fagetum

Fichten-Tannen-Buchenwald, Aposerido-Fagetum

Zumeist sind diese Gesellschaften nur im schwer zugänglichen Gelände erhalten. In der Kulturlandschaft sind sie überwiegend durch Fichtenforste und landwirtschaftliche Nutzungsflächen ersetzt worden. Sie werden im Folgenden nicht getrennt behandelt.

Die Verteilung der Pflanzenarten über den Höhengradienten ist unterschiedlich. Vereinfacht lassen sich zwei Gruppen unterscheiden (Auswahl von Gehölzen):

• In allen Höhenstufen vorkommende Bäume, wie Bergahorn (Acer pseudoplatanus), Buche (Fagus sylvatica), Fichte (Picea abies), Tanne (Abies alba), Vogelbeere (Sorbus aucuparia) und

• auf Tieflagen begrenzte Gehölze, wie Eiche (Quercus robur), Liguster (Ligustrum vulgare), Linden (Tilia cordata und Tilia platyphyllos), Spitzahorn (Acer platanoides), wolliger Schneeball (Viburnum lantana)

Phylogenie der Angiospermen, Bedecktsamer

Abb. 11: Phylogenie der Angiospermen, Bedecktsamer. Es sind nur die Ordnungen angegeben, die im Gebiet durch Arten vertreten sind, die im Text mit Familien- und Ordnungszugehörigkeit ausgewiesen sind. Nach APG II 2003, verändert aus Oberwinkler (2016). Für Beschreibungen der Ordnungen s. Anhang System.

Phylogenie der Gymnospermae, Nacktsamer

Abb. 12: Phylogenie der Gymnospermen, Nacktsamer. Es sind nur die Familien angegeben, die im Gebiet durch Arten vertreten sind. Stark verändert nach Chaw et al. (2000), Gugerli (2001) und Lu et al. (2014). Für Beschreibungen der Familien siehe Anhang Arboretum, p. 59 folgende.

Phylogenie der Pteridophyta, Farne und farnartige Pflanzen

Abb. 13: Phylogenie der Pteridophyta, Farne. Es sind nur die Familien angegeben, die im Gebiet durch Arten vertreten sind. Vgl. Anhang TüBG Übersicht. Stammbaum nach Pryer et al. (2004), Smith et al. (2006), verändert.

Lycopodiaceae, Bärlappgewächse, (Abb. 283–285, 528): Terre­strische oder epiphyti­sche, ausdauernde Kräu­ter, die annähernd weltweit verbreitet sind. Ga­metophyten knollig bis rü­benartig, im Substrat wachsend, ohne Chlorophyll, my­korrhiziert, mit Antheridien und Ar­chegonien im kro­nen­artig abge­setzten Teil. Spermatozoiden zwei­geiße­lig. Spo­rophyt kriechend bis klimmend und/oder auf­recht wachsend, mit schuppenförmigen Blätt­chen (mikro­phyll) und zu dichten Ständen (Blüten) zusam­men­gelagerten Sporo­phyllen; Sporangien den Sporo­phyllen aufsitzend, gleichartige und ein­heitliche Sporen bildend (isospor). Der Name be­deutet im Griechischen Wolfs­fuß (lykos - Wolf, pódion - Füßchen). – Auf Bär­lappen kommen keine falschen und echten Mehl­taupilze, sowie keine Rost- und Brand­pilze vor.

Selaginellaceae, Moosfarne, (Abb. 361): über­wiegend ausdau­ernde, bodenbewohnen­de, sel­ten epi­phytische Kräuter, die sub­kosmopoli­tisch, ins­besondere aber in den Tropen verbrei­tet sind. Gameto­phyten stark re­duziert und grosßen­teils in den Sporen entstehend. Männlicher Ga­metophyt (Mikro­gameto­phyt) mit 1-2 An­theridien, in der Mikro­spore gebil­det. Weib­licher Gametophyt (Megagameto­phyt) in der Me­ga­spore entste­hend und diese spren­gend, mit einigen Arche­gonien. Spermato­zoiden zwei­geißelig. Sporo­phyt krie­chend bis aufrecht oder klim­mend, über­wie­gend abge­flacht (dorsiventral) beblät­tert, mit klei­neren Ober- und größeren Unter- oder Sei­tenblättern. Blätter mit je einem oberseiti­gen, wasserauf­neh­menden Blatt­häut­chen (Li­gu­la). Sporan­gien ein­zeln in den Ach­seln von Sporo­phyllen, verschie­den gestaltet: Mikro­spo­rangi­en mit vielen kleinen, männli­chen Sporen, Me­gasporan­gien mit meist 4 großen, weib­lich determi­nierten Spo­ren (heterospor). Der Name ist die Verklei­nerungsform von selago, einer im Griechischen und Rö­mischen für Bär­lappe und Wa­cholder verwende­ten Bezeichnung. – Auf Moosfarnen kommen keine falschen und echten Mehl­taupilze, sowie keine Rost­pilze vor. Bisher ist nur eine Brand­pilzart von Selaginella aus Indien beschrie­ben worden.

Ophioglossaceae, Natternzungen, (Abb. 529): Subkos­mo­po­litisch verbreitete Farngewächse. Gametophyten un­terirdisch, knol­lig bis zylin­drisch, fleischig, ohne Chlo­rophyll, my­korrhi­ziert. Sporo­phyt mit mykorrhizierten Wurzeln; Wedel in fer­tilen (Sporophor) und sterilen (Tropho­phor), blattarti­gen Teil ge­gliedert; Spo­rangien marginal oder termi­nal, dickwandig (eusporangiat); Sporen tetrae­drisch, trilet, war­zig. Name aus dem Griechischen ab­geleitet (ophis - Schlange, glossa - Zunge).

Equisetaceae, Schachtelhalme (Abb. 123-125, 282): 15 Arten ausdau­ernder, erdbewoh­nender Rhizomstau­den, die weltweit verbrei­tet sind. Gametophy­ten oberir­disch wachsend, dorsi­ven­tral, thallös-lappig, er­grünend, zumeist dioe­cisch; Arche­go­nien auf der Thallusoberseite, Anthe­ridien an der Thal­lusspitze. Sporophyt aufrecht, meist wirtelig ver­zweigt mit geraden Sproßabschnit­ten (Inter­nodien) zwi­schen den Kno­ten und mit scheidigen Schuppen­blättchen (mikrophyll). Assi­milationsgewebe in Sproß und Zweigen. Sporan­gien ungestielt, sackför­mig, an der Unterseite von schild- bis tisch­chen­­för­migen Sporo­phyllen ange­ordnet, diese zu ährig-kolbi­gen Sporo­phyllstän­den (Blüten) zusammen­gezogen. Spo­ren gleich­­gestaltet (isospor), mit bandar­tigen, hygro­skopi­schen Anhängseln (Hapteren), die der Auf­locke­rung der Sporenmasse und als Flugorgane die­nen; sie sind Lichtkeimer, deren Keimfähigkeit auf wenige Tage be­grenzt ist. Der Name ist aus dem Latei­nischen herge­lei­tet (equus - Pferd, saeta - Borste) und verweist auf das borstige bis pferde­schwanzartige Aus­sehen mancher Arten. – Auf Schach­tel­hal­men kom­men keine falschen und echten Mehltaupilze, sowie keine Rost- und Brandpilze vor.

Dennstaediaceae, Adlerfarngewächse, (Abb. 289): Farne, die welt­weit (Pteri­di­um aquilinum, Adlerfarn), besonders aber in den wär­me­ren Ge­bieten ver­breitet sind. Gametophyt klein, thal­los, herz­för­mig. Sporophyten überwiegend terre­strisch, mit krie­chen­den Rhi­zomen; Wedel meist gefie­dert; Sori an Adern termi­nal oder meist submargi­nal, mit oder ohne In­du­sien; Sporan­gien ge­stielt, Sto­mium ausge­prägt; Spo­ren mono- oder trilet. Be­nannt nach dem deut­schen Bo­ta­niker August Dennstaedt (19. Jh.).

Aspleniaceae, Streifenfarne, (Abb. 126–128, 145): Kleine bis mittel­große, ter­restrische oder epiphytische Farne, die insge­samt kos­mopoli­tisch ver­breitet sind. Gametophy­ten (Pro­thal­lien) klein, thallos, meist herzförmig. Sporo­phy­ten mit kurzen, aufrechten oder längeren und kriechen­den Stämmchen. Wedel büschelig oder ein­zeln, mit ein­fa­cher, zerteilter, fiedriger oder mehrfach fiedriger Spreite und meist länglichen, strichför­migen Sori (Streifen­farne), die von Indusien bedeckt sind. Sporan­gium dünnwandig, langestielt, mit ver­tikalem Anulus; Sporen mit auffälligen Ornamenten. Der Name ist grie­chischen Ur­sprungs (a - gegen, splen - Milz).

Woodsiaceae, Wimperfarne: Im Gebiet sommergrüne Farne mit dicht schraubig beblät­terten Rhi­zomen; Blattstiele kürzer als die gefiederten Spreiten; Fiedern zumeist fiederspaltig; Sori rund­lich; Indusien haarför­mig aufgeteilt; nach dem englischen Botaniker Joseph Woods (1776-1864) benannt.

Thelypteridaceae, Lappenfarne, (Abb. 143, 144): Farne, die vorwiegend in den Tropen und Subtropen, mit wenigen Vertre­tern auch in den extratropi­schen Gebieten verbreitet sind. Ga­metophyten thallos, herzförmig, mit Chlo­rophyll. Sporo­phyten fast aus­schließlich terre­strisch, mit zu­meist fiedrigen Wedeln. Sporangien mit vertikalen Anuli, zu deutlichen Sori zu­sammengelagert, mit oder ohne Indusien. Perispor der Sporen unterschiedlich or­namen­tiert (taxonomisch re­levant). Der Name ist aus dem Griechischen abgeleitet (thélys - weiblich, ptéris - Farn). – Gattungen: Phegopteris, Buchenfarn.

Blechnaceae, Rippenfarne, (Abb. 286): Überwie­gend bodenbe­woh­nende Farne, die annähernd kosmo­poli­tisch ver­brei­tet sind. Ga­metophyt thallos, klein und meist herz­förmig. Sporophyt mit kriechendem oder auf­rechtem Stamm, häufig mit dimorphen, ferti­len und ste­rilen Wedeln. Sporangien meist von Indusium bedeckt. Der Name ist griechischen Ur­sprungs (blechnon).

Dryopteridaceae, Wurmfarngewächse, (Abb. 133-139, 287, 288): Überwiegend terrestri­sche Farne, die kosmopolitisch verbreitet sind. Game­to­phyt klein und herzför­mig, thallos. Sporophyt meist mit auf­rechten, aber auch mit kriechenden Stämmen, sehr oft von alten We­delbasen um­geben; Wedelstiele oft aus­dauernd schuppig, Wedelsprei­ten sehr ver­schieden, zumeist aber mehrfach gefiedert; fer­tile und sterile We­del meist gleich gestaltet, selte­ner ver­schieden; Sori fast immer rundlich; Indusien sehr ver­schieden oder fehlend; Sporangium mit verti­kalem Anulus und deutli­chem Stomium; Sporen monolet, mit auffälligen Pe­risporien. Der Name ist aus dem Grie­chischen hergelei­tet (drys, dryos - Eiche, pté­ris - Farn).

Polypodiaceae, Tüpfelfarne, (Abb. 146): Terrestrische und epiphyti­sche Farne, die insgesamt subkosmopoli­tisch ver­­­brei­tet sind, je­doch mit der überwiegenden Mehr­zahl der Arten in den Tropen und Subtropen vor­kom­men. Ga­metophyten dünn thallos, herz­förmig. Sporo­phyten mit kriechenden Stämmchen; We­delspreiten sehr ver­schie­den ausgebildet, un­geteilt bis einfach fiedrig; Sori zu­meist rundlich (Tüpfelfarne); Sporan­gium mit vertika­lem Anulus; Sporen oft boh­nen­förmig und dreifaltig (trilet). Der Name ver­weist auf die vielen Blattreste an den Stämmchen (Griech.: polys - viel, pódion - Füß­chen).

​​ (1) Kompatible, monokaryotische Hyphen fusionieren; dadurch wird die Bildung des Dikaryons ermöglicht (2).

Dikaryontische Hyphen durchwachsen das Substrat (2) und bilden den Fruchtkörper (3-6).

Am Ende der zellulären Entwicklung entstehen die Meiosporangien, Basidien (4-5), als jeweils terminale Zelle einer Hyphe.

In der Einzelzelle Basidie erfolgt die Fusion des Dikaryons durch Karyogamie (K!) zum diploiden Kern und nachfolgender Reifeteilung (R!), die typischerweise vier haploide Kerne ergibt. Diese wandern durch die Sterigmen in die Basidiosporen, die an deren Spitzen entstehen (5) und bei den meisten Arten aktiv abgeschleudert werden.

Pro Fruchtkörper werden sehr viele Basidien gebildet, die geordnet als Hymenien an den Oberflächen entstehen.

Die Übersicht verdeutlicht, dass Parasitismus bei basalen Taxa dominiert und Mykoparasitismus bei den Pucciniomycotina und Tremel­lales verbreitet ist. Tierparasitismus kommt sporadisch bei den Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina und Tremellales vor. Mykorrhizen treten ab den Sebacinales in vielfältigen Formen auf. Bei den Tulasnellales überwiegen Orchideenmykorrhizen (ORM), bei Thelephorales, Russulales, Atheliales, Boletales und Agaricales herrschen Ektomykorrhizen (ECM) vor. Auch lichenisierte Basidiomyceten evolvierten mehrfach konvergent bei den Cantha­rel­lales, Atheliales und Agaricales. Saprobe Arten sind häufig und überwiegen bei den höheren Basidiomyceten. Die Länge der Balken bezieht sich auf die im Taxon vorkommenden Fruchtkörpertypen. Diese sind vereinfacht in der oberen Spalte illustriert. Phylogramm aus Oberwinkler (2012b).

Zu Abb. 16: Annahmen zum Alter (Ma Millionen Jahre) verschiedener Taxa und Zahlen zu derzeit bekannten Arten für die Hauptgruppen.

Angabe des Alters des Farns Osmunda wegen einer möglichen Datierung des Basidiomyceten-Parasiten Mixia. Altersannahmen und Den­drogramm nach verschiedenen Autoren.

Es ist offensichtlich, dass Mykoparasiten in ursprünglichen Basidiomyceten dominieren. Daran schließen sich die Pflanzenparasiten mit drei Hauptgruppen.

Ektomykorrhizapilze treten ab den Sebacinales auf und dominieren bei den Thelephorales, Russulales, Boletales und Agaricales.

Saprobe Basidiomyceten sind besonders wichtig als Holzzersetzer. Sie sind bei den Agaricomycotina weit verbreitet.

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Bo – Boletales, Steinpilzverwandtschaft

Hy –­ Hymenochaetales, Feuerschwämmverwandtschaft

Mi – Microbotryales, falsche Brandpilze

Po – Polyporales, Porlinge

Ru – Russulales, Täublingsverwandtschaft

Se – Sebacinales,

Sb – Septobasidiales, Schildlausparasiten

Th – Thelephorales, Erdwarzenpilze

Tr – Tremellales, Zitterpilze

Ust – Ustilaginomycotina, Brandpilzverwandtschaft

Pucciniales, Rostpilze

Die Biologie und damit auch die Evolution der Rostpilze kann nur verstan­den werden, wenn die obligaten Abhängigkei­ten von ihren spezi­fi­schen Wirten berücksich­tigt werden. Wichtig zu wissen ist, dass die Wirts­bindungen keines­wegs nur auf Feldbeob­acht­ungen beruhen. Sie sind vielmehr das Er­gebnis einer nahezu 150-jährigen experi­men­tellen For­schung, die auf ei­ner enormen Zahl von Infek­tionsversuchen be­ruht. Nur da­durch konnte eine gesicherte Da­ten­ba­sis über die ein­deutigen Wirtsspezifitäten gefunden werden. Faszinierend ist dabei, wie sich diese Ergebnis­se in ökologische Gegeben­hei­ten ein­passen. Das betrifft sowohl die groß­räu­migen Vegetations­einheiten (Abb. 20), wie auch die klein­­räumi­gen Stand­orts­bedingungen.

Die wichtigsten Zusammenhänge werden hier erläutert, weil die Arten der Tannenroste, wie die vielen folgenden Bei­spiele, bei unterschied­lichsten Wirten einer solchen Zusammenschau bedürfen:

1. Gattungen und Familien: sie werden durch die Mikromorphologie der Teleutosporen be­stimmt (z.B. Abb. 110, 174). Diese lieferte erstaun­lich natürliche Taxa, allerdings auch mit Aus­nah­men, wie Puccinia und Uromyces zeigen.

2. Entwicklungsgänge und Sporengeneratio­nen (Abb. 17, 19): (a) Basidiosporen (IV) sind immer vorhanden. (b) Uredosporen (II) sind immer Konidien. ​​ (c) Pyknosporen (0) sind nicht essentiell für die Kernübertragung (vgl. Abb. 17). (d) Unabhängig von ihrer Aus­bil­dung ist die Abfolge der Sporengene­ra­­tionen immer dieselbe. (e) Der Ort der Kern­paarung ist variabel. (f) Ein heteroe­cischer Entwick­lungsgang liegt nur vor, wenn Aeci­diosporen (I) vorhanden sind. (g) Autoecische Entwick­lungsgänge treten in allen „Typen“ auf.

3. Koevolution mit Wirten: Die meisten Rost­pilzgattungen weisen so charakteristische Wirtsbindungen auf, dass sie nur als koevo­lutiv entstanden gedeutet werden können (Abb. 18, 20). Darauf wird im folgenden Text immer wieder hingewiesen.

4. Phylogenetische Hypothesen: Traditionell an die Wirtsphylogenien angelehnt und mole­ku­lar weitgehend bestätigt (Abb. 20).

Abb. 17: Ontogenie wirtswechselnder Rostpilze: Aus der sexuellen Fortpflanzung resultieren haploide Basidio­spo­ren (IV); diese können nur den Haplontenwirt befallen, Abies-Arten bei Tannenrosten und auf ihnen werden Pyknosporen (0) und Aecidiosporen (I) gebildet. Diese können nur die Wirte für die Dikaryophase infizieren. Je nach Rostpilzart sind das die oben angeführten Pflanzen. Bei Melampsorella caryophyllacea­rum (Abb. 19, 20) sind es in der heimischen Flora Ce­ra­sti­um-, Moeh­rin­gia-, Myosoton- und Stel­laria-Arten auf denen Uredo- (II) und anschließend Teleutosporen (III) entstehen. Verändert nach Oberwinkler (2012b); s. Anhang Basidiomycota.

Abb. 18: Wirtsbindungen der Rostpilze, Pucciniales, und ihre Wirtswechsel zwischen Farnen und Koniferen sowie zwischen Nadelgehölzen und Angiospermen und zwischen verschiedenen Bedecktsamern; bei Verlust des Wirtswechsels entstanden sekundär autoecische Rostpilze. ​​ Vgl. Abb. 20, 21. Weiteres im Text, Orig.

Abb. 19: Entwicklungsgänge der Rostpilze, deren Wirtsbindungen und Terminologie (vgl. Abb. 19, 20). Grün: Stadium vorhanden, gelb vorhanden oder fehlend, weiß fehlend. Einzelbeispiele mit gleichen Termini im Text. Orig.

Lebenszyklen von Rostpilzen und ihre evolutiven Ableitungen

Autoecisch (hypothetisch) > heteroecisch > autoecisch

Eu-Typus 0, I, II, III, IV: heteroecisch > autoecisch

Aecidien-Wiederholung 0, I, I, I, II, III, IV: heteroecisch > autoecisch

Opsis-Typus 0, I, III, IV: heteroecisch > autoecisch

Brachy-Typus 0, II, III, IV: autoecisch

Mikro-Typus (0), III, IV: autoecisch

Endo-Typus (0), I, IV: autoecisch

Einige Beispiele für die verschiedenen Lebenszyklen (vgl. einschlägige Stellen im Text):

Eu-Typus, heteroecisch: Puccinia graminis, Cronartium ribicola (Abb. 121) und viele andere.

Eu-Typus, autoecisch: Phragmidium spp.

Aecidien-Wiederholung, autoecisch: Phragmidium mucronatum

Opsis-Typus, heteroecisch: Gymnosporangium spp.

Opsis-Typus, autoecisch: Uromyces primulae-integrifoliae

Brachy-Typus, autoecisch: Frommea obtusa, Kuehneola uredinis, Trachyspora intrusa

Mikro-Typus, autoecisch: Puccinia aegopodii, P. malvacearum

Endo-Typus, autoecisch: Endocronartium spp., Endophyllum spp.

Die Tranzschelsche Regel fasst koevolutive Rückbildungsformen zusammen: „Mikro-Typus-Rostpilze“ besiedeln die Aecidien-Wirte ihrer nah verwandten heteroecischen „Eu-Typus-Arten“. Dafür einige Beispiele:

Chrysomyxa rhododendri heteroecisch: 0, I auf Picea (Abb. 240, 241), II, III auf Rhododendron

Chrysomyxa abietis mikrocyclisch: III auf Picea

Tranzschelia pruni-spinosae heteroecisch: 0, I auf Anemone, II, III auf Prunus

Tranzschelia fusca mikrozyklisch: III auf Anemone

Uromyces rumicis heteroecisch: 0, I auf Ranunculus ficaria, II, III auf Rumex

Uromyces ficariae mikrozyklisch: III auf Ranunculus ficaria

Puccinia coronata heteroecisch: 0, I auf Poaceae, II, III auf Rhamnus

Puccinia mesnieriana mikrozyklisch: III auf Rhamnus

Phylogenie der Pucciniales, Rostpilze

Abb. 20: Übersicht heimischer Rostpilzgattungen, ihrer koevolutiven Entwicklung von Nadelholzwirten (Koniferen) bis zu zweikeimblättrigen Pflanzen (Dikotyle) und damit ihre Abhängigkeiten von großen Lebensräumen: Wälder mit Farnen, Nadel- und Laubgeholzen und schließlich Wiesen und Matten. Stammbaum nach Maier et al. (2001), stark vereinfacht. An einschlägigen Stellen im Text wird auf diese Übersicht verwiesen. Orig.

Ascomycota, Schlauchpilze

Abb. 21: Entwicklungsgang eines typischen Ascomyceten: ​​ (1) kompatible Hyphen bilden benachbarte Sexualorgane, Gametangien (2), die miteinander durch Gametangiogamie (3) fusionieren. Vom weiblichen Gametangium, dem Ascogon, wachsen Hyphen aus, die zweikernig sind, die ascogenen Hyphen (4). Dies erfolgt im Inneren der Fruchtkörper (5). Auch in der primären Ascusanlage ist das Dikaryon vorhanden (6). In dieser Zelle erfolgt Karyogamie und Reifeteilung und schließlich die endogene Ascosporenbildung. Bei den eutunikaten Ascomyceten werden die Ascoporen aktiv ausgeschleudert (7). Orig. ​​ 

Die Meiosporangien, Asci, haben zumindest drei Aufgaben zu erfüllen (Abb. 21):

Sie sind die Orte der Karyogamie (1) und Reifeteilung (2), und in ihnen werden die Meio­sporen (3) gebildet. Eine zusätzliche Funktion ist gegeben, wenn die Sporen aktiv ausgeschleudert (4) werden. Dies trifft für die überwiegende Zahl der Ascomyceten zu.

Nach den Ascus-Funktionstypen kann eine sinnvolle systematische Gliederung der Klasse vorgenommen werden:
Die eutunicaten Ascomyceten (Abb. 22) können ihre Sporen abschießen, ihre Asci sind mit entsprechenden Strukturen für diese Funktion ausgestattet, die allerdings morphologisch sehr vielfältig sind und damit zu erkennen geben, wie sippenreich die Gruppe ist. So gibt es Asci mit Porenöffnungen oder Deckelbildungen, aber auch solche, bei denen zwei Wandschichten gegeneinander beweglich sind und die mit diesem Mechanismus zum richtigen Zeitpunkt die Sporen abkatapultieren können.

Zu den prototunicaten Ascomyceten (Abb. 22, 29) werden Arten gestellt, denen die vierte Funktion des Meiosporangiums fehlt. Bekannte Beispiele sind die Eurotiales, zu denen Antibiotika-Produzen­ten der Gattung Penicillium gehören.

Die Anordnung der Hyphengeflechte führt zu sehr unterschiedlichen Fruchtkörpertypen (Abb. 23): Scheiben- und becherförmige, flaschen- und krugförmige und sogar knollige, unterirdisch wachsende.

Abb. 22: Vereinfachte Darstellung der Haupttypen von Asci: prototunicat und eutunicat mit operculat, inoperculat und bitunicat. Nicht maßstäblich, Erläuterungen im folgenden Text. Orig.

Haupttypen von Asci (Abb. 22):

prototunicat: bei Reife der Ascosporen zerbricht die Ascuswand oder löst sich auf. Beispiele: Aspergillus, Gießkannenschimmel; Elaphomyces, Hirschtrüffel;

eutunicat: bei Reife der Ascosporen wird der Ascus an der Spitze durch einen Apikalapparat geöffnet.

operculat: ​​ der Apikalapparat ist ein klappenartiger Deckel, Operculum (Abb. 24c). Beispiele: Pezizomycetes, Helvella, Lorchel; Morchella, Morchel; Peziza.

inoperculat: der Apikalapparat ist ein Porus (Abb. 22, 24 l). Beispiele: Orbiliomycetes, Leotiomycetes, Lecanoromycetes.

bitunicat: der Apikalapparat ist ein Porus und die Ascuswand ist funktionell zweischichtig. Bei Sporenreife reißt die äußere Sporenwand schlagartig auf und die innere Wandschicht schnellt vor, wodurch die Sporen durch einen Porus ausgeschleudert werden (Abb. 24f). Beispiele: Dothideomycetes.

Abb. 23: Vereinfachte Darstellung von Fruchtkörpertypen der Ascomyceten. Das Apothecium hat ein exponiertes Hymenium (Ascusschicht) wodurch die Ascosporen ungehindert in die Luft geschossen werden können. Die Fruchtkörper variieren von sitzenden Disci (Discomyceten) bis zu gestielten Erdzungen und Morcheln. – Perithecien sind krugförmige Fruchtkörper mit eingeschlossenen Hymenien. Bei Sporenreife müssen die Asci an die Perithecienöffnung geschoben werden, damit die Ascosporen aktiv ausgeschleudert werden können. Perithecien erreichen im Durchmesser höchstens einige mm. Um dennoch die Sporenzahl zu vermehren, werden Perithecien oft in Sammelfruchtkörpern angelegt. Das gemeinsame Stroma kann dann zu großen, zusammengesetzten Fruktifikationen führen. – Das Kleistothecium ist ein kugelförmiger, während der gesamten Ontogenie geschlossen bleibender, kaum 1 mm erreichender Fruchtkörper, der erst nach Sporenreife passiv zerbricht. In Kleistothecien finden sich nur wenige Asci, manchmal wird nur ein einziger Ascus ausgebildet. Orig.

Phylogenie der Ascomycota, Schlauchpilze

Abb. 24: Übersicht der Klassen und Ordnungen der Ascomycota, Schlauchpilze, nach einer molekular begründeten, phylogenetischen Hypothese. Farben der Taxon-Namen geben grob die Hauptsubstratbindungen an: Schwarz – saprob; blau – lichenisiert; grün – Mykobionten für ECMs; rot – Parasiten von Pflanzen; violett – Parasiten von Tieren; Abbildungen für repräsentative Gattungen nicht maßstäblich: a Taphrina deformans, Narrentaschenerreger von Prunus persica, Pfirsich, Bad Reichenhall, 12.5.2005; b Knospung von Saccharomyces cerevisiae, Bäckerhefe mit Stadien der Kernteilung; c Ascusspitzen von Peziza sp., links mit Ascosporen, rechts entleerter Ascus mit geöffnetem, operculatem Ascusscheitel, TüBG, 3.1995; d Apothecien von Orbilia sp. auf morschem Holz, Oberjoch, 16.9.1991; e aus Borke hervorbrechende Fruchtkörper von Arthonia cinnabarina, Bayrisch Zell, 4.10.61; f bitunicate Asci von Lizonia emperigonia, Oberjoch, 22.9.91; h Elaphomyces sp., Hirschtrüffel, parasitiert von Cordyceps ophioglossoides, Wertach, 2.10.1996; i Lecanora muralis, Tübingen, 13.5.02; j Leotia lubrica, Tübingen Schönbuch, 8.10.02; k Laboulbenia sp. auf Julus sp., Oberjoch, 10.10.1996; l Asci von Xylaria longipes in unterschiedlichen Entwicklungszuständen, Oberjoch, 16.9.1991. Phylogramm nach Schoch et al. (2009), stark vereinfacht. Orig.

a ​​ Taphrinomycotina: Unterabteilung der Ascomycota mit zwei Klassen, Taphrinomycetes und Neolectomycetes, diese mit der einzigen Gattung Neolecta und wenigen, keulenförmig wachsenden und als saprob angesehenen Arten. Dagegen enthalten die Taphrinomycetes Pflanzenparasiten auf Angiospermen mit den Hauptgattungen Taphri­na (Tabelle 48; Abb. 24a, 136, 398, 422) und Protomyces. Nur durch eine nicht überzeugende molekularphylogenetische Hypothese wird Neolecta in die Taphrinomycotina gestellt.

b ​​ Saccharomycetes: Zumeist Hefen (Abb. 24b), Einzeller, die sich durch Knospung vermehren, ​​ aber auch Arten mit wenigzelligen Hyphen. Fruchtkörper fehlen. Wichtigste Art: Saccharomyces cerevisiae, Bäckerhefe.

c ​​ Pezizomycetes: Discomyceten mit operculaten Asci (Abb. 24c) und deren Aleitungen zu knollenförmigen, sich nicht öffnenden Fruchtkörpern und Asci ohne Opercula.

d ​​ Orbiliomycetes: Überwiegend xerotolerante, kleine, pflanzenbewohnende Discomyceten (Abb. 24d) und einige mit Nematoden fangenden Nebenfruchtformen.

e ​​ Arthoniomycetes: Meist lichenisierte Pilze mit schlitzförmigen Apothecien (Abb. 24e).

f  ​​​​ Dothideomycetes: Bitunicate Ascomyceten (Abb. 24f) mit ascoloculäre Fruchtkörperontogenie, bei der Asci in sekeundär gebildete Höhlungen einwachsen.

g ​​ Lichinomycetes: Durch Cyanobakterien, Blaualgen, lichenisierte Ascomyceten, die häufig gallertige Fruchtkörper und Apothecien besitzen.

h ​​ Eurotiomycetes: Die überwiegend prototunicaten (Abb. 24h) Ascomyceten haben häufig Kleistothecien, aber auch Perithecien oder die Asci werden in stromatischen Hyphengeflechten verstreut angelegt. Die Klasse enthält Parasiten, saprobe und lichenisierte Arten.

i  ​​​​ Lecanoromycetes: Hauptgruppe der Ascolichenen, Flechten, zumeist Discomyceten, aber auch Pyrenomyceten.

j  ​​​​ Leotiomycetes: Überwiegend inoperculate Discomyceten (Abb. 24j), aber auch Gruppen mit Kleistothecien.

k ​​ Laboulbeniomycetes: Parasiten auf Arthropoden mit winzigen Fruchtkörper, Perithecien mit wenigen Asci und basalen Haftzellen (Abb. 24k).

l  ​​​​ Sordariomycetes: Weitgehend inoperculate, unitunicate (Abb. 24 l) Pyrenomyceten mit parasitischen und saproben Arten.

Phylogenie der Oophyta (Oomycetes), falsche Mehltaupilze

Abb. 25: Oophyta, falsche Mehltaupilze stark vereinfacht. Die Gattungen werdene bei einschlägigen Beispielen im Text behandelt. a Phylogramm mit einer Auswahl von Gattungen nach Göker et al. (2006). b Plasmopara pusilla auf Geranium sylvaticum. Oberjoch, 27.9.1993, Orig. Siehe Anhang Oomycetes.