Fagus, Buche

9 NgemZ; vor etwa 50 Ma aus der Fagaceen-Verwandtschaft entstanden (Li R-Q et al. 2004, Renner et al. 2017). Tiefwurzelnde, ektomykorrhizierte Bäume mit glatten Borken, einfachen, wechselständigen Blät­tern und einge­schlechtigen Blüten mit einfachen, 5-7-lap­pi­gen Blüten­hüllen; A4-15 in hängenden Ähren; G(3) zu zweien, auf­recht, von 4-klappi­ger, meist sta­che­liger Cupula umge­ben; Nutz- und Zierbäume. Fagaceae, Fagales (Abb. 11, 53).

Fagus sylvatica, Rotbuche

(Abb. 51-54) MEu/Kauk; erst vor knapp 10 Ma von der orientalischen Buche getrennt (Renner et al. 2017). Wichtigste Baum­art der kollinen und montanen Laubmischwälder über ba­si­schen und sauren Böden; bis in die subalpine Zone aufsteigend; dominierend in verschie­de­nen mit­teleu­ropäi­schen Waldgesellschaften; meidet stau­nasse Böden und Gebiete mit häufigen Spätfrösten; sehr oft durch Nadel­holzanbau verdrängt; typisch für Rotbu­chen­wälder (Fagetalia, Fagion).

​​ 

Abb. 54: Blüten von Fagus sylvatica, Buche. 1 Knäuel männlicher Blüten; 2 Längsschnitt einer männlichen Blüte mit gleichgestalteten Blütenblättern (Perianth P) und hängenden Staubblättern (A); 3 Längsschnitt durch einen Becher (Cupula) mit zwei Fruchtknoten (G), der rechte längs geschnitten. Aus Oberwinkler (2016). Anhang TüBG System.

Mit der Rotbuche sind diverse Ektomykorrhizapilze asso­ziiert, z.B.:

Boletus fechtneri (Butyriboletus), Sommerröhrling

Boletus lupinus (Rubroboletus), Wolfs­röhrling, vgl. Abb. 219.

Cor­tinarius amoeno­lens, Buchen­klumpfuß, , Abb. 55

Abb. 55: Cortinarius amoenolens, Buchenklumpfuß. Oberjoch, 9.2002, S. Garnica.

Cor­tinarius auroturbinatus, prächtiger Klump­fuß

Cor­tinarius coerulescens, blau­er Klumpfuß, Abb. 56

Abb. 56: Cortinarius coerulescens, blauer Klumpfuß. Oberjoch, 9.2002, S. Garnica.

, Abb. 6

Abb. 57: Cortinarius cotoneus, olivbrauner Raukopf. Oberjoch, 7.10.1986. Orig.

Cortinarius fulmineus, fuchsiger Klump­fuß

Cortinarius tophaceus

Cor­tinarius torvus, wohlrie­chender Gürtelfuß

Cor­ti­narius cotoneus, olivbrau­ner Raukopf, Abb. 57, vgl. Tabelle 1.

Hygro­pho­rus cos­sus, verfär­ben­der Schneckling

Hygro­phorus eburneus Elfenbein­schneckling, Abb. 58

Hygropho­rus poetarum, vgl. Tabelle 9.

Abb. 58: Hygrophorus eburneus, Elfenbeinschneckling. Oberjoch, 5.10.1994. Orig.

Wirte von Hygrophorus, Schnecklinge

Tabelle 9: Auswahl von Hygrophorus-Arten, Schnek­klinge, mit bevorzugten Wirten:

Russula fellea, Gallen­täubling

R. grisea, R. mairei, R. puellula, R. zonatula

Lactarius acris, rosa­anlaufender Milchling

Lacta­rius blennius, graugrüner Milchling, Abb. 60

Lactarius palli­dus, fleisch­blasser Milchling, Abb. 61, vgl. Tabelle 2.

Lactarius tithyma­linus, Runzelmilchling

Tricholoma sciodes, Scharfritterling

Tricholoma ustale, bran­diger Ritterling, Abb. 59, vgl. Tabelle 9.

Abb. 59: Tricholoma ustale, brandiger Ritterling. Oberjoch, 6.10.1994, Orig.

Wirte von Tricholoma, Ritterlinge

Tabelle 10: Auswahl von Tricholoma-Arten, Grünling, Ritterlinge, mit bevorzugten Wirten:

Wirte von Russula, Täublinge

Tabelle 11: Auswahl von Russula-Arten, Täublinge, mit ihren bevorzugten Wirten:

Abb. 60: Lactarius blennius, graugrüner Milchling. Iseler, 4.10.2004. Orig.

Abb. 61: Lactarius pallidus, fleischblasser Milchling. Oberjoch, 6.10.1994. Orig.

Agaricomycetes: Fruchtkörper

Abb. 62: Fruchtkörpertypen der Agaricomycetes. Orig. Erläuterungen im Text.

Typischerweise werden die Hymenien der Agaricomycetes geotropisch positiv oder senkrecht dazu ausgerichtet. Die gängigen Termini für Fruchtkörper- und Hymeniumstypen sind:

corticioid: krustenförmige, oft sehr dünne Fruchtkörper, dem Substrat flalch anliegend, mit meist glattem Hymenium (Abb. 33, 39h-l). Vielfach konvergent, ursprünglich oder abgeleitet.

merulioid (schematisch im Schnitt illustriert): Fruchtkörper flach, mit unregelmäßig wabigem Hymenium (Abb.: 215a, 218 Serpula).

stereoid: Fruchtkörper flach, meist dick und zäh und mit vom Substrat abgehobenen Rändern (Abb.: 37, 64).

odontioid: Fruchtkörper krustig mit zahnförmigen Hymenien (Abb. 39a); fließende Übergänge zu hydnoiden Bauplänen und terminologisch unterschiedlich verwendet.

poroid (auch porioid): Fruchtkörper flach, mit porenförmigen Hymenien.

konsolig: Fruchtörper vom Substrat konsolenförmig abstehend mit unterseitigen Hymenien (Abb. 76-78).

clavarioid: keulen-, stift- oder korallenförmige Fruchtkörper mit oberflächendeckenden Hymenien (Abb. 217).

polyporoid: porlingsartig mit konsoligen oder gestielt-hutförmigen, meist holzig-festen Fruchtkörpern und Poren of der Hutunterseite (Abb. 76-78).

boletoid: steinpilzartig, fleischige, gestielt-hutförmige Fruchtkörper mit Röhren auf der Hutunterseite (Abb. 226-230). Typisch für Boletales.

hydnoid: stachelförmige Fruchtkörper, bzw. Hymenien (Abb. 40, 216, 217). Bei Auriculariales, Cantharellales, Polyporales, Hymeno­chaetales, Thelephorales, Russulales evolviert.

cantharelloid: pifferlingsartig, gestielt-hutförmig mit leistenförmig unregelmäßigem Hymenium (Abb. 69, 220). In unterschiedlichsten Verwandtschaften der Basidiomyceten und Ascomyceten realisiert.

cyphelloid: schüsselförmig sitzend oder gestielt, Hymenium mseisten glatt (Abb. 35). Mehrfach konvergent durch Reduktionen entstanden (vgl. Abb. 36). Weit verbreiteter Bauplan bei Ascomyceten.

agaricoid: blätterpilzartig, meist mit gestielten, hutförmigen Fruchtkörpern, Lamellen auf der Hutunterseite (Abb. z.B. Abb. 55-58). Auch bei Russulales und Boletales entstanden, bei Hymenochaetales durch konzentrische Lamellen bei Cyclomyces realisiert. Fehlt bei Thelephorales.

gasteroid: bauchpilzartig, ​​ Fruchtkörper bis zur Sporenreife geschlossen bleibend, Hymenien in Glebakammern (Abb. 64, 223). Zahlreiche Ableitungen bei den Agaricales, aber auch bei Boletales und Russulales. Bei Asco­myceten ebenfalls mehrfach konvergent entstanden.

Agaricales, Blätterpilze, enthalten überwiegend saprobe und ECM-bildende Arten (Abb. 63, vgl. Abb. 15, 16). Mehrere ECM-Gattun­gen der Agaricales sind sehr artenreich, wie Amanita (Wulstlinge und Knollenblätterpilze, Abb. 66), Tricholoma (Ritterlinge, Abb. 59) und Inocybe (Risspilze, Abb. 67, 68; Tabelle 15). Die artenreichste Blätterpilzgattung überhaut ist Cortinarius (Schleierlinge) mit über 2000 beschriebenen und geschätzten 4000 Arten in den ECM-Vegetati­onen weltweit (Abb. 8).

Agaricales, Blätterpilze: Phylogenie

Abb. 63: Phylogenie der Agaricales. Auswahl von Gattungen: grün ECM-Bildner, schwarz Saprobe. Stark vereinfacht und verändert nach Garnica et al. (2007). Bei den entsprechenden Gattungen wird im folgenden Text auf diese Übersicht verwiesen.

Gattungsauswahl der Agaricales nach Abb. 63:

Gattungen der Agaricales mit saproben Arten:

Flammulina, Samtfußrübling: überwiegend Holzbewohner, Flammulina velutipes besonders während der kalaten Jahreszeit auf Salix, Weide. In Ostasien als Speisepilz, Enoki, Enokitake, industriell marktgerecht produziert Abb. 401).

Armillaria, Hallimasch: saprobe und aggressiv parasitische Baumbewohner mit Rhizomorphen (Abb. 244).

Lentinula, Shiitake: Holzbewohner mit der wirtschaftlich, besonders in Ostasien wichtigen Art Lentinula edodes, Shiitake, in großen Mengen gezüchtet.

Melanoleuca, Weichritterling: saprobe Pilze, die bevorzugt in gestörten Vegetationen, wie an Wegrändern, fruktifizieren (Abb. 270).

Pluteus, Dachpilz: Saprobe Holzbewohner.

Marasmius, Schwindling: überwiegend kleine Pilze auf Holz, Holzresten, selten auf lebenden, krautigen Pflanzen, manche substratspezifisch (Abb. 417).

Schizophyllum, Spaltblättling: Weißfäule verursachende, holzig-zähe, weltweit verbreitete Baumbewohner, bevorzugt auf gefällten Stämmen in frühen Besiedelungsphasen.

Mycena, Helmling: kleine und meist zarte, saprobe Pilze am Boden oder auf Holz. Weltweit artenreich (Abb. 87, 139, 262, 265, 267).

Clitocybe, Trichterling: saprobe Bodenpilze ​​ in Wäldern.

Lepista, Rötelritterling: saprob auf organischen Substraten, jedoch nicht auf Holz, einige größere Arten gerne in Hexenringen auftretend.

Coprinus, Tintling: bei Sporenreife autolysierende Pilze unterschiedlicher, oft gestörter Standorte und offener Böden. Der traditionelle Coprinus wurde in vier Splittergattung zerlegt: Coprinus, Coprinellus, Coprinopsis, Parasola.

Agaricus, Champignon, Egerling: saprobe Bodenbewohner in Wäldern und auf Wiesen mit wichtigen, in Massen kultivierten Nutzpilzen.

Stropharia, Träuschling: sarope Pilze auf pflanz­lichen Überresten, auch stark zersetztem Holz (Abb. 268).

Gattungen der Agaricales mit ECM-Myko­bionten:

Hygrophorus, Schneckling: ECM-Mykobion­ten von Nadel- und Laubbäumen, manche mitt enger Wirtsspezifität (Abb. 58, Tabelle 9).

Amanita, Wulstling, Knollenblätterpilz: ECM-Mykobionten von Nadel- und Laubbäumen und Sträuchern (Abb. 66). Mehrere Arten tödlich giftig.

Tricholoma, Ritterling: ECM-Mykobionten von Nadel- und Laubbäumen (Abb. 59, Tabelle 10).

Laccaria, Lacktrichterling: ECM-Mykobionten von Nadel- und Laubbäumen (Abb. 209).

Cortinarius, Schleierling: artenreichste Blätterpilzgattung mit ECM-Mykobionten von Nadel- und Laubbäumen (Abb. 27, 55-57, Tabelle 1).

Inocybe, Risspilz: ECM-Mykobionten von Nadel- und Laubbäumen, gerne an gestörten und offenen Böden fruktifizierend (Abb. 67, 68, Tabelle 15).

Russulales, Täublingsverwandtschaft, Baupläne und Ökologie

Abb. 64: Fruchtkörperbaupläne und Substratabhängigkeiten der Russulales, Täublingsverwandschaft, in einer repräsentativen Gattungsauswahl und mit spezifischen, mikroskopischen Merkmalen des Hymeniums und der Basidiosporen, die für Arten der Ordnung charakteristisch sind. Die Verwandtschaft enthält saprobe Weißfäuleerreger und ECM-Pilze. Vgl. Abb. 15, 16 (Ru), 62. Orig. Erläuterungen zu den Fäuletypen und den Gattungen im folgenden Text.

Abb. 65: Hypothese zur Phylogenie der Russulales, Täublingsverwandtschft mit einer Auswahl repräsentativer Gattungen, schwarz – saprob und parasitisch, grün – ECM-Mykobionten. Phylogramm kompiliert und stark vereinfacht nach Larsson and Larsson (2003), Larsson (2007), Chen and Cui (2014), Chen et al. (2016).

Die Täublingsverwandtschaft, Russulales (Abb. 65), ist mikromorphologisch durch die Kombination eines Gloeocystidialsystems und eines amyloiden Exosporornamentes der Basidiosporen charakterisiert. Die dadurch ausgezeichneten Pilze haben sehr unterschiedliche Fruchtkörperbaupläne und Substratabhängigkeiten.

Die derzeit favorisierte Interpretation der Phylogenie der Russulales ist in sehr vereinfachter Form, nach verschiedenen Autoren, in Abb. 65 dargestellt. Daraus lassen sich folgende Annahmen ableiten:

• ECM-Mykobionten sind innerhalb der Ordnung mehrfach entstanden.

• saprobe und parasitische sind Weißfäule-Holzzersetzer und manchmal durch fließende Übergänge verbunden.

• Unterschiedliche Fruchtkörperbaupläne, wie corticioid, stereoid, hydnoid und agaricoid sind mehrfach konvergent entstanden.

Entsprechend der in Abb. 64 und 65 ausgewählten Taxa, werden folgende, gruppiert in saprobe und parasitische Weißfäule-Holz­zersetzer sowie mykorrhizierende Gattungen, in Kurzdiagnosen vorgestellt.

Gattungen der Russulales mit saproben und parasitischen Weißfäule-Holzzersetzern:

Aleurocystidiellum und Aleurodiscus (vgl. Abb. 34 und Tabelle 4): Aleurocystidiellum wurde nach traditioneller Taxonomie als Splittergattung von Aleurodiscus s.l. abgetrennt. In molekularphylogenetischen Dendrogrammen werden die beiden Gattungen getrennt und Aleurodiscus amorphus gruppiert mit Stereum. Dies ist mikromorphologisch nicht nachvollziehbar.

Laxitextum, Dentipellis und Hericium, Stachelbart (Abb. 65): saprobe Holzpilze bis Schwächeparasiten mit weich stereoiden Fruchtkörpern und unregelmäßig glatten (L), oder odontioiden Hymenien (D). Stachelbärte (H) wachsen konsolig und besitzen lang herabhängende Stacheln (Abb. 40).

Stereum, Schichtpilz, und Amylostereum, Amyloidschichtpilz: habituell und mikromorphologisch sehr ähnliche, durch ein dimitisches Hyphensystem zähledrige, dem Substrat anliegende und meist randlich abgehobene Fruchtkörper; mit Zystiden und amyloiden Sporen. Arten beider Gattungen sind Weißfäuleerreger. Amylostereum-Arten sind Symbionten von Holzwespen, Siricidae, die Mycetangien besitzen, in denen die Pilze transportiert und in den Bohrgängen der Insekten angesiedelt werden. Molekularphylogenetisch erscheinen beide Gattungen innerhalb der Russulales weit voneinander getrennt (Larsson and Larsson 2003, Miller et al. 2006, Larsson 2007).

Wirte von Stereum, Schichtpilz

Tabelle 12: Hauptwirte von Stereum, Schichtpilz:

Wirte von Amylostereum, Amyloidschichtpilz

Tabelle 13: Hauptwirte von Amylostereum, Amyloid­schichtpilz:

Bondarzewia, Bergporling und Heterobasidion, Wurzelschwamm: parasitische und schwächeparasitische Pilze an lebenden Bäumen. Bondarzewia mesenterica (B. montana) wächst bevorzugt an der Stammbasis von Abies alba, Tanne. – Unter Wurzelschwamm, Heterobasidion annosum s.l., verbergen sich in der nördlichen Hemisphäre fünf spezialisierte Arten, von denen drei in Europa vorkommen und die zu gefährlichsten und vom Forst zu den gefürchtetsten Baumschädlingen gehören (Tabelle 14; Abb. 245-247).

Wirte von Heterobasidion, Wurzelschwamm

Tabelle 14: Hauptwirte von Heterobasidion, Wurzel­schwamm, in Europa:

Boidinia und Gloeocystidiellum: in diesen Gattungen werden corticioide Arten zusammengefaßt, die durch die mikromorphologische Leitmerkmale der Russulales ausgezeichnet sind.

Artomyces, Becherkoralle (Clavicorona p.pte), Auriscalpium, Ohrlöffelstacheling und Lentinellus, Zähling: in dieser Verwandtschaft (Abb. 65) sind clavarioide (C) und hydnoide (A) Arten mit Blätterpilzen (L) zusammengefaßt, die auf Holz wachsen. Auriscalpium vulgare kommt bevorzugt auf vergrabenen Kiefernzapfen vor.

Peniophora, Scytinospora und Vararia: Gattungen mit corticioiden und stereoiden, holzbewohnenden, saproben bis schwächeparasitischen Arten.

Ektomykorrhizierende Russulales

Byssoporia und Albatrellus, Schafporling (Abb. 64, 65): in der Nähe von ECM-Bäumen bodenbewohnende Mykobionten mit porioiden (Byssoporia) und polyporoiden (Albatrellus) Fruchtkörpern.

Lactarius, Milchling, (Abb. 26, 28, 60, 61, 64, 65, Tabelle 2) und Russula, Täubling, (Abb. 64, 65, 213, 214; Tabelle 11) sind sehr artenreiche, weit verbreitete ECM-Pilze, vielfach mit ausgeprägten Spezifitäten der Wirtswahl. Von Lactarius wurde die Splittergattung Lactifluus abgetrennt um monophyletische Gattungen zu erhalten (Buyck et al. 2008, Buyck et al. 2010). Dass saprobe Arten von Boidinia und Gloeopeniophorella in dies Verwandtschaft gehören sollen, ist morpholgisch und ökologisch unverständlich (Larsson and Larsson (2003), Larsson (2007), Chen and Cui (2014), Chen et al. (2016).

Gastroide Russulales, Bauchpilze in der Täublingsverwandtschaft: Traditionell wurden mehrere hypgäisch wachsende, gasteroide Gattungen der Russulales unterschieden. Nach molekular begründeten Phylogenien wurden Arcangeliella und Zelleromyces in Lactarius eingeliedert und Cystangium, Elasmomyces, Gymnomyces, Martellia zu Russula gestellt (Verbeken et al. 2014).

Weitere ECM-Gattungen

Amanita, Fliegenpilz, Knollenblätterpilz, Streifling, Wulstling

Abb. 66: Morphologie von Amanita muscaria, Fliegenpilz; a verschiedene Stadien der Fruchtkörperentwicklung; b Hyphen im Stiel; c Huthaut und darunter liegende Huthyphen; d Ausschnitt aus Hymenium und Subhymenium; e Basidiosporen. Nach Yang und Oberwinkler (1999).

Die Gattung Amanita ist mit mehr als 500 Arten in den Ektomykorrhiza-Vegetationen weltweit verbreitet. Die Typusart der Gattung ist Amanita muscaria, der leicht erkennbare und sehr weit verbreitete Fliegenpilz (Abb. 66). Die Fruchtkörper entwickeln sich aus winzigen, kugeligen Primordien, aus denen sich Stiel- und Hutanlagen differenzieren. Während der Lamellenentstehung sind deren Schneiden mit Hyphen der Stielvolva verflochten. Bei der Streckung des Stieles wird die umantelnde Hyphenhülle, das Velum universale, gesprengt und beim Aufspannen des Hutes reißt die Stielvolva, das Velum partiale, ab und hängt als Manschette herab (s. Anhang Amanita Fruchtkörper).

In einer vergleichend morphologischen und molekularen Analyse von 49 Amanita-Arten konnten die Sektionen Amanita (A. muscaria, A. pantherina und weitere), Caesarea (A. caesarea und weitere), Vaginatae (A. ceciliae, A. fulva, A. vaginata und weitere), Validae (A. citrina, A. excelsa und weitere), Phalloideae (A. phalloides, A. virosa und weitere) und Amidella (A. volvata und weitere) bestätigt werden Weiß et al. 1998). Damit wurde die früher unterschiedene Gattung Amanitopsis, Scheidenstreifling, als Sektion Vaginatae in Amanita eingegliedert (s. Anhang Amanita Phylogenie).

Die Anpassungen von Amanita-Arten an Wald-Ökosysteme sind sehr komplex.

Offensichtlich sind viele Arten wenig spezialisiert und kommen in Nadel- und Laubwäldern gleichermaßen vor, wie:

A. citrina, gelber Knollenblätterpilz;

A. crocea, orangegelber Scheidenstreifling, besonders an trockeneren Stellen;

A. excelsa, grauer Wulstling;

A. fulva (A. spissa), rotbrauner Streifling;

A. muscaria, Fliegenpilz, sehr häufig;

A. pantherina, Pantherpilz;

A. porphyrina, porphyrbrauner Wulstling, auf versauerten, kalkfreien Böden;

A. rubescens, Perlpilz;

A. vaginata, grauer Scheidenstreifling;

A. verna, Frühlings-Knollenblätterpilz.

In Laubwäldern der Niederungen sind häufiger zu finden:

A. caeciliae, Riesenscheidenstreifling, gelegentlich auch in Nadelwäldern;

A. phalloides, grüner Knollenblätterpilz.

Gebirgsnadelwälder bevorzugen:

A. battareae, zweifarbiger Scheidenstreifling, gebietsweise häufig;

A. submembranacea, grauhäutiger Scheidenstreifling, auf sauren Böden;

A. virosa, kegelhütiger Knollenblätterpilz.

​​ 

Wärmebegünstigte Standorte, in Europa besonders mediterrane und submediterrane Gebiete und vergleichbare Wärmeinseln nördlich der Alpen besiedelt Amanita caesarea, Kaiserling.

Wirte von Inocybe, Risspilze

Inocybe-Arten sind weit verbreitete, gestörte Vegetationen bevorzugende ECM-Mykobion­ten mit meist ​​ radialfaseriger Hutschicht (Name!, Abb. 67) und charakteristischen Zystiden, Metuloiden, im Hymenium. Bemerkenswert ist der Sporendimorphismus, glattwandig oder höckerig (Abb. 68), bei unterschiedlichen Arten.

Tabelle 15: Auswahl von Inocybe-Arten, Rißpilze, mit bevorzugten Wirten:

Abb. 67: Inocybe calamistrata, blaufüßiger Risspilz im Fichtenwald. Pfeiffermühle bei Wertach, 30.9.200. Orig.

Abb. 68: Hymenium und Subhymenium von Inocybe casimiri, Erlenrisspilz, mit Basidien, höckerigen Basidio­sporen und Metuloide (m) mit Kristallschopf. Auwald bei Jungholz, 27.9.2001. Orig.

Cantharellales, pfifferlingsartige Pilze

Abb. 69: Morphologie von Cantharellus cibarius, Pfifferling: ​​ a-d Entwicklungsstadien der Fruchtkörper; e Hyphen der Huthaut; f Hyphensystem des Subhymeniums; g Ausschnitt aus dem Hymenium mit unterschiedlich weit entwickelten Basidien; h Basidiosporen. Verändert nach Oberwinkler (2012).

Die Cantharellales sind hinsichtlich ihrer mikromorphologischen und habituellen Baupläne (Abb. 69, 70) sowie ihrer Ökologie (Abb. 71) sehr divers.

Basidien sind überwiegend kurz-tonnenförmig und zumeist 6-8-sporig bei Botryobasidium (Abb. 70b). Auch für Sistotrema-Arten sind mehr als 4-sporige Basidien charakteristisch (Abb. 70c-e). Sie besitzen deutliche, probasidiale Anschwellungen (Abb. 70d, e). Dagegen haben Cantharellus (Abb. 69g) und Craterellus sehr lange Basidien (Abb. 69h), gelgentlich auch mit mehr als vier Sterigmen.

Fruchtkörper sind corticioid bei Botryobasidium (Abb. 70a) und Sistotrema (Abb. 70d), bei Sistotrema confluens allerdings bereits gestielt-hutförmig (Abb. 70f). Clavarioide Fruktifikationen finden sich bei Clavulina (Abb. 70g) und Multiclavula (Abb. 71), cantharelloide bei Cantharellus (Abb. 69a, b) und Craterellus sowie hydnoide bei Hydnum (Abb. 70k).

ECM-Mykobionten sind typisch für Arten von Cantharellus, Craterellus, Clavulina und Hyd­num. Sistotrema sp. wurde als ECM-Mykobiont erkannt (Di Marino et al. 2008).

Erstmals in der Evolution der Basidiomyceten treten bei Multiclavula lichenisierte Arten auf (s. Anhänge Basidiolichenen Gattungen und Basidiolichenes).

Abb. 70: Cantharellales, pfifferlingsartige Pilze: a Hymenium von Botryobasidium sp., Hyphen und Basidienknäuel sind erkennbar; b REM Aufnahme einer Basidie von Botryobasidium sp. mit sieben Sterigmen und jungen Basidiosporen; c, d Sistotrema brinkmannii, c ​​ REM Aufnahme einer Basidie mit acht Sterigmen und Beginn der Sporenbildung; d Schnitt durch den gesamten Fruchtkörper mit basalen Hyphenpaketen, die Grünalgen umwickeln, Subhymenium und Hymenium mit unterschiedlichen Stadien der Basidienenticklung und Basidiosporen; e, f Sistotrema confluens, e Hymenium und Basidiosporen; f mit Hymenium auf der Unterseite; g-i Clavulina coralloides, kammförmiger Keulenpilz, g Fruchtkörper, h Tramahyphen, i Hymenium mit Basidien und Basidiosporen; j Clavulina cinerea, grauer Keulenpilz, REM-Aufnahme des Hymeniums mit Basidien und Basidiosporen; k Hydnum rufescens, rotgelber Stoppelpilz, Hutunterseite mit Stacheln; l, m Hydnum repandum, Semmelstoppelpilz, l Huttrama, m Hymenium mit Basidien und Basidiosporen. a Oberjoch, 20.9.1991; b, c Tübingen, 1976; d nach Oberwinkler (1970): e, f Norwegen, Akershus, 19.9.1984; g-i Tübingen, Schönbuch, 5.10.1994; j Tübingen, Schönbuch 9.1975; k Bad Reichenhall, Hochstaufen 14.10.2004; l, m Mössingen, Rammert, 2.10.1965. Orig.

Abb. 71: Hypothese zur Phylogenie der Cantharellales, Pfifferlingsverwandtschaft. Die Farben der Namen bedeuten: schwarz – saprob, grün – ECM-Mykobionten, blau – lichenisiert. Stark vereinfacht nach Moncalvo et al. (2006) und Larsson (2007).

Pilze der Buchenblätter

Apiognomonia errabunda (Diapor­thales), Erreger der Buchenblattbräune, ruft flächige Blattnekrosen auf lebenden Buchenblättern hervor, die zunächst ein Konidienstadium ausbilden. Apiognomonia-Arten sind als Blattparasiten offensichtlich wirtsspezifisch (s. Tabelle 16).

Wirte von Apiognomonia

Tabelle 16: Auswahl von Apiognomonia-Arten mit ihren Wirten:

Erysiphales, echte Mehltaupilze

Abb. 72: Erysiphales, echte Mehltaupilze: a Blumeria graminis zusammen mit Puccinia striiformis, Gelbrost der Gräser, auf Dactylis glomerata, Knäuelgras, Oberjoch, 1.9.1984; b, c Erysiphe alphitoides auf Quercus robur, Stieleiche, Tübingen, Schönbuch 13.10.2002; b nach Blumer (1933); d Erysiphe heraclei auf Heracleum sphondylium, Bärenklau, Tübingen, 15.10.2003; e Phyllactinia suffulta auf Corylus avellana, Haselstrauch, Tübingen, 10.1983; f-j Phyllactinia orbicularis, auf einem Blatt von Fagus sylvatica, Buche, Oberjoch, 10.1983; g-h Schnitt durch ein reifes Kleisto­thezium mit Asci (h), Bürstenzellen, die eine klebrige Substanz absondern (i), die zum Anheften der Verbreitungseinheiten Kleistothezien an Substraten dienen und an Gelenkzellen abspreizenden, stelzenartigen Hyphen (j), Schweden, Särö, 9.10.1994; k Podosphaera myrtillina zusammen mit dem Rostpilz Thekopsora myrtillina auf Vaccinium uliginosum, Rauschbeere, Wertach, Hühnermoos, 15.9.1985; l Podosphaera mors-uvae, Stachelbeermehltau, auf Ribes uva-crispa, Stachelbeere, Tübingen, 9.1976; m, n Podosphaera senecionis auf Senecio alpinus, Alpen­greiskraut, mit aufgerissenem Kleistothecium, Ascusspitze mit verdünntem Scheitel und unreifen Ascosporen, Oberjoch 12.9.1987; o-q Sawadaea aceris, Ahornmehltau, auf Acer pseudoplatanus, Bergahorn, o rasterelektronenmikroskopische Aufnahme eines Kleistotheciums mit apikal eingekrümmten Hyphen, Tübingen, 9.1975; p aufgerissenes Kleistothecium mit austretenden Asci und (q) Ascusentleerung, Oberjoch, 11.9.1987; r Erysiphe necator, echter Mehltau von Vitis vinifera, Weinrebe, mit durch den Parasiten im Konidienstadium (Oidium tuckeri) befallenen, aufgeplatzten Früchten, Tübingen, 7.8.1978. Orig.

Erysiphales, echte Mehltaupilze, sind Asco­myceten aus der Verwandtschaft der Leotiomycetes (Abb. 41). Ihre Wirte sind ausschließlich Angiospermae, Bedecktsamer (Abb. 11). Sie kommen nicht auf Gymnospermen und Farnen vor. Im Vergleich zu anderen, wichtigen Pflanzenparasiten, etwa den Pucciniales, Rostpilze (Abb. 15, 16, 18, 20), müssen sie in der Koevolution mit ihren Wirten als jünger eingestuft werden.

Der echte Mehltau auf Buchenblättern, Phyll­actinia orbicularis (Abb. 72f-j) ist außerordentlich häufig, wird aber meist erst in seiner Quantität erkannt, wenn die Blätter spät im Herbst zu Boden fallen und einen weiß-schek­kigen Buchenwaldboden bewirken. Von Buchenblättern sind auch noch Erysiphe alphitoides und E. hypophylla bekannt.

Wirte von Phyllactinia

Tabelle 17: Auswahl von Phyllactinia-Arten mit ihren Wirten:

Abb. 73: Molekularphylogenie der Erysiphales, echte Mehltaupilze. Aus der Verteilung der Taxa in der molekular begründeten Phylogenie kann geschlossen werden, dass mehrere Asci pro Chasmothecium (∞), ein ursprüngliches Merkmal darstellen, während ein Ascus pro Chasmothecium (1), evolutiv abgeleitet ist.

Entsprechend sind Konidienketten, [Eo] Euoidium, ursprünglich, während Einzelkonidien, [Po] Pseudoidium, abgeleitet sind.

Schwarze Linien – bedeuten Ektoparasitismus, rote Linien – Endoparasitismus, bzw. endophytisches Wachstum der Hyphen.

Wirtsbindungen: grün – Erysiphales auf krautigen Wirten; braun –­ Parasiten auf Blättern von Gehölzen.

Texte: schwarz – Wirtsverwandtschaften, violett – Verbreitungsangaben.

Nach dieser Auffassung wird Sphaerotheca in Podosphaera gestellt und Microsphaera und Uncinula werden in Erysiphe einbezogen. Gattungen werden an einschlägigen Stellen des Textes behandelt. Phylogramm verändert, vereinfacht und ergänzt nach Takama­tsu (2013a, b).

In den geschlossen bleibenden Fruchtkör­pern der Erysipha­les, Chasmothecien (Kleistotheci­en), werden Asci gebildet (Abb. 72g, h, m, n, p, q). Als ursprünglich werden mehrere Asci pro Fruchtkörper (Abb. 72g, p; 73∞) angenommen, während ein Ascus pro Chasmothecium, wie bei Arten der Gattungen Cystotheca und Podo­sphaera, incl. Sphaero­the­ca, als abgeleitet gilt [Abb. 72 m, n; 73(1)].

Zumeist treten in der frühen Entwicklung der echten Mehltaupilze Konidienstadien auf, die zu einer effizienten Verbreitung der Parasiten beitragen. Konidien, die in Ketten (Euoidium, Abb. 73[Eo]) gebildet werden, gelten als urprünglich, die einzeln entstehenden, Pseudoidium (Abb. 73[Po]), als abgeleitet. Pleochaeta, Phyllactinia und Leveillula sind damit als Ver­wandtschaft charakterisiert, genauso wie durch ihren „Endoparasitismus“ (rote Linien). Damit ist gemeint, dass Hyphen der Parasiten auch im Wirtsgewebe vorhanden und nicht nur, wie bei den „ektoparasitischen“ Arten, Hyphen nur auf den Wirtsoberflächen verbleiben. Bei dieser Terminologie muss allerdings deutlich beachtet werden, dass alle Arten der Erysiphales Haustorien ausbilden und mit diesen in Wirtszellen eindringen.

Es wird angenommen, das Erysiphales ursprünglich Parasiten von Gehölzen waren und von diesen mehrfach auf krautige Wirte wechselten. Dabei muss berücksichtigt werden, dass diese Pilze nicht auf dem Holz, sondern auf den Blättern ihrer Wirte parasitieren. Früher in der Gattung Sphaerotheca geführte Arten werden als von Podosphaera abgeleitet angesehen. Desgleichen gelten die Leveillula-Arten als von Phyllactinia abstammend.

Die Wirtsspezifitäten der Erysiphales sind sehr unterschiedlich ausgeprägt. Blumeria, echter Mehltau der Süßgräser, kommt nur, aber auf sehr vielen Arten und in riesigen Mengen, auf Pooideae der Poaceae vor. Diese sind mit nahezu 200 Gattungen und etwa 4000 Arten überwiegend in den nördlich gemäßigten Gebieten verbreitet.

Sawadaea hat als wichttigste Wirte Acer-Arten, Ahorne (Aceraceae, Aceroideae oder Hippocastanoideae der Sapindaceae) und entsprechend eine Hauptverbreitung in Ostasien.

Dies trift auch für Phyll­ac­tinia zu, deren Frucht­körper als Ver­brei­­tungs­einheiten optimal angepaßt sind (Abb. 72g-j): Stelzenartige Hy­phen an der Außenseite der Fruchtkörper wer­den bei Sporenreife mit Hilfe von gelenkarti­gen An­schwellungen (Abb. 72j Pfeil) zum Bu­chenblatt hin gestemmt, sodaß das Chasmothe­cium von seinen eigenen Hy­phen­verbindungen mit dem Wirt abgerissen wird und damit vom Wind weg­geblasen wer­den kann. Um eine An­heftung an einer neuen Unterlage zu gewähr­leis­ten, sind auf der Ober­­­seite der Fruchtkörper Pinsel­zellen (Abb. 72g Pfeil) ausgebildet, die eine klebrige Substanz (Abb. 72i Pfeil) aus­scheiden. Aus Tabelle 16 und Abb. 73 ist er­sichtlich, dass Phyllactinia auf Gehölzen vor­kommt. Das spiegelt auch die gesamte Gattung weltweit wider (Takamatsu et al. 2016).

Präferenzen der Wirtswahl sind auch bei den Gattungen Neoerysiphe für Lamiaceae, Lippen­blütler, und Golovinomyces für Asteraceae, zu erkennen.

Entsprechend den Ergebnissen molekularphylogenetischer Untersuchungen (Abb. 73), wurden früher anerkannte Gattungen in andere einbezogen:

Sphaerotheca in Podosphaera,

Microsphaera und

Uncinula in Erysiphe.

Das betrifft so bekannte Arten wie Sphaerotheca alphitoides (Abb. 72b, c), den Eichenmehltau, und Uncinula necator (Abb. 72r), den echten Mehltau der Weinrebe.

Um die ehemals polyphyletische Gattung Erysiphe als Monophylum zu erhalten, wurden bestimmte Taxa ausgegliedert und zu eigenen Gattungen erhoben, wie Golovinomyces und Neoerysiphe.

Wirte von Erysiphe

Tabelle 18: Auswahl von Erysiphe-Arten mit ihren Wirten:

Wurzeln von Keimlingen der Waldbäume, wie von der Buche, werden von Arten der Gattung Phytoph­thora (Tabelle 19), Oophyta, falsche Mehltaupilze, befallen (vgl. Abb. 25).

Wirte von Phytophthora

Tabelle 19: Auswahl von Phytophthora-Arten mit ihren Wirten:

Holzfäule

Abb. 74: Beispiele für die Verteilung und erdgeschicht­liche Einordnung von Braun- und Weißfäulepilzen im Vergleich zu Pilz-, Tier- und Pflanzenparasiten. ​​ Ma – Millionen Jahre. Ausgewählte Daten nach Floudas et al. (2012).

Nach der Farbe des Zersetzungsproduktes beim Holzabbau wird herkömmlich zwischen Braun- und Weißfäule unterschieden. Zudem existieren die Begriffe Rotfäule und Würfelbruch. Die Braunfärbung geht auf einen erhöhten Ligninanteil des Abbauproduktes zurück, während Weißfäule Cellulose anreichert. Würfelbruch entsteht zumeist nach Trocknen eines Braunfäuleabbaus.

Bemerkenswert ist, dass größere Pilzverwandtschaften, die Holz abbauen, auch durch diese Eigenschaften charakterisiert werden können. So sind die Holzzersetzer der Russulales (Abb. 64) und viele Polyporales (Abb. 74) Weißfäuleerreger, während Dacrymycetales (Abb. 252–254) und saprobe Boletales (Abb. 218) Braunfäule bewirken.

Es wird angenommen, dass Braunfäule phylogenetisch älter ist und dass Weißfäuleerreger mehrfach konvergent entstanden sind (Floudas et al. 2012). Die Unterscheidung dieser Holzfäuletypen erscheint zwar plausibel, ist aber offensichtlich eine zu starke Vereinfachung (Riley et al. 2014).

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Polyporales, Porlingsverwandtschaft

Arten der Porlinge, Polyporales (Abb. 75-78), sind parasitische und/oder saprobe Pilze, die einen bedeutenden Anteil an der Holzzersetzung in natürlichen Wäldern und anthropogenen Forsten haben. Damit kommt ihnen eine zentrale Rolle im Stoffkreislauf von Waldökosystemen zu. Die Substratabhängigkeiten sind breit gestreut, von weitgehend spezifisch, wie bei Piptoporus betulinus, Birkenporling (Abb. 374), der auf Birken vorkommt, bis zu Laetiporus sulphureus, Schwefelporling (Abb. 511), der als Sammelart ein breites Wirtsspektrum besitzt.

Arten der Polyporales sind überwiegend Weißfäuleerreger. Daneben kommen, wie bei den Laetiporaceae, Sparassidaceae und Fomi­top­sidaceae, auch Braunfäulepilze vor, die offensichtlich monophyletisch sind (Abb. 75).

Die in Abb. 75 angenommene Phylogenie der Polyporales, Porlingsverwandtschaft, wird im Folgenden für eine knappe Übersicht wichtiger Gattungen, entsprechend den Familien, von unten nach oben gelesen, verwendet.

Phanerochaetaceae, Phanerochaete mit corticioiden Arten und Verwandte, darunter auch die häufige, meist stufig-konsolig wachsende ​​ Bjerkandera, Rauchporling.

Meruliaceae, Fältlinge und Verwandte, darunter die corticioiden Phlebia und Scopuloides sowie die odontioiden Mycoacia und Scopuloides.

Meripilaceae, Riesenporling und Verwandte, die molekularphylogenetisch als Physisporinus und Rigidoporus bestimmt wurden.

Steccherinaceae, Steccherinum, Krustenstacheling und Verwandte, wie Chaetoporus.

Panaceae, Lamellenpilze der Knäuelinge, mit der nach molekularen Analysen verwandten, poroiden, nicht heimischen Cymatoderma.

Laetiporaceae, Braunfäule erzeugende mit Laetiporus, Schwefelporling (Abb. 511) und Phaeolus, Kiefernbraunporling (Abb. 320).

Sparassidaceae mit der Gattung Sparassis, krause Glucke, die Braunfäule hervorruft.

Fomitopsidaceae, Braunfäule erzeugende Porlinge aus der Verwandtschaft von Fomi­topsis pinicola, rotrandiger Baumschwamm (Abb. 78), mit Piptoporus betulinus, Birkenpilz (Abb. 374) und weiteren Gattungen.

Grifolaceae, mit der vielhütigen, wurzelparasitischen Grifola frondosa, Klapperschwamm, bevorzugt an Quercus, Eiche.

Polyporaceae, Porlinge (Abb. 413), Ganoderma, ​​ Lackporlinge (Abb. 76), Fomes, Zunderschwamm (Abb. 77) und Trametes, Schmetterlingsporling (Abb. 416).

Lebende Buchen wer­den oft von Fomes fomentarius, Zunderschwamm (Abb. 77), be­fallen, der eine intensive Weißfäule hervorruft. Wenn­gleich der Zunderschwamm sporadisch auf ande­ren Laubge­hölzen auftreten kann, so ist er doch der für die Buche typische Porling.

Daneben kommt auch nicht selten Fomitopsis pinicola, berandeter Porling (Abb. 78), vor, eine Art, die häufiger auf Fichte und gelegentlich auch auf Tanne wächst und somit charakteristisch für Buchen-Tannen-Wälder ist.

Abb. 75: Hypothese zur Phylogenie der Polyporales, Porlingsverwandtschaft, nach molekularen Daten. Es wurden diejenigen Gattungen berücksichtigt, die an folgenden Beispielen behandelt werden. Schwarz – Weißfäuleerreger, braun – Braunfäuleerreger. Nach Binder et al. (2013) und Justo et al. (2017), stark vereinfacht und verändert.

Abb. 76: Ganoderma applanatum, flacher Lackporling, auf Fagus sylvatica, Buche; a konsolenförmiger Fruchtkörper mit Sicht auf das porenförmige Hymenium und die auffälligen Auswüchse an der Hutunterseite, die von der Zitzengallenfliege, Agathomia wankowiczi, hervorgerufen werden und die artspezifisch sind; b Längsschnitt durch den Rand des Fruchtkörpers mit einer älteren Porenschicht (oben) und einer jüngeren (unten); c Längsschnitt durch Hymenium mit unterschiedlich reifen Basidien und Subhymenium mit dünnwandigen, generativen Hyphen und dickwandigen Skeletthyphen; d Basidiosporen in Aufsicht mit durchscheinenden, in die Wand eingelagerten Warzen, die im Längsschnitt (e) verdeutlicht werden. Dieser Porling, der nicht an eine bestimmte Baumart gebunden ist, kommt auf Laub- und Nadelhölzern vor. Schönbuch bei Tübingen, 9.10.2001. Orig.

Abb. 77: Fomes fomentarius, Zunderschwamm, auf Fagus sylvatica, Buche. Pfeiffermühle bei Jungholz, 1.10.1996. Orig.

Abb. 78: Fomitopsis pinicola, berandeter Porling, an Fagus sylvatica, an Buche, zumeist an Fichte, stark wachsend und guttierend. Oberjoch, 17.10.1996. Orig.

Ascomyceten auf Buchenholz

In der Initialphase der Zersetzung morscher, noch berindeter Äste sind einige Holzzersetzer von besonderer Bedeu­tung, allen voran Hypo­xylon fragiforme, die Buchenkohlenbeere (Xylariaceae, Abb. 81e), mit erdbeerartigen, rotbrauen Sam­mel­frucht­körpern und Diatrype dis­ciformis, das schwarze Buchen­ecken­scheib­chen (Xylariaceae, Abb. 81c), sowie, nach Ab­schilfern der Rinde und bevorzugt im Herbst fruk­tifizierend, Bisporella citri­na, das Buchenschönscheibchen (Helotiaceae, Abb. 42i). In der Substratwahl hoch spezialisiert ist offensichtlich Xylaria carpophila, das die Cupulae der Bucheckern besiedelt.

Phacidiales und Rhytismatales

Abb. 79: Ascomyceten der Phacidiales (a-d) und Rhytismatales (e-l); vgl. Abb. 41 Leotiomycetes: ​​ a-c Bulgaria inquinans, Schmutzbecherling, auf liegendem Stamm von Quercus robur, Stieleiche; a Population von reifen Fruchtkörpern; b junge Apothecien; c reife Apothecien, Tübingen, Schönbuch, 3.10.2006; d Phacidium infestans, weißer Schneeschimmel auf Tannennadeln; links trockene, Mitte feuchte Apothecien, rechts Asci mit Ascosporen, nach Butin (1989); e Fruchtkörper von Lophodermium juniperinum auf Nadeln von Juniperus communis, TüBG, 6.7.2002; f Fruchtkörpüer von Propolis farinosa auf Fagus sylvatica, Buche, Tübingen, Schönbuch, 15.11.1984; g lebendes Blatt von Acer pseudoplatanus, Bergahorn, stark infiziert durch Rhytisma acerinum, Teerfleckenkrankheit, Oberjoch, 2.10.2003; h Konidienlager von Rhytisma acerinum auf einem Bergahornblatt, Oberjoch, 1.9.1984; i Rhytisma salicinum auf Salix retusa, stumpfblättrige Weide, Iseler, 8.9.1986; j, k Ascodichaena faginea, Buchenrindenschorf, auf Fagus sylvatica, Buche, j Habitus auf der Buchenborke; k Konidienträger, Bad Reichenhall, 15.9.2003; l Fruchtkörper von Spathularia flavida, dottergelber Spateling, Tübingen, Schönbuch, 6.10.1984. Orig.

Einige weniger häufige, dafür besonders auf­fällige, gal­lertige Buchenholzbesiedler sind Neobulgaria pura, der Buchen­kreis­ling (Helotiaceae, Abb. 42n) und Ascotremella faginea, der Buchenschlauch­zitter­ling (Helotiaceae, Abb. 42h). Bevorzugt an Buchen­strünken wächst die meist mächtige und unförmige Kretschmaria deusta (Ustulina deusta), Brandkruste (Xylariaceae, Abb. 81g). Besonders auf vergra­be­nem Buchen­holz kann Xe­rula radicata = Oudemansiella radicata, der Buchenwurzelrübling wachsen.

Unge­wöhnlich häufig ist Asco­dichaena faginea, der Buchenrindenschorf (Rhytismatales, Abb. 79j, k), der in die Zellen der Rindenkork­schicht eindringt, ohne die Bäume zu schädigen (Butin 1989).

Die erwähnten, häufigen Buchenholz abbauenden Ascomyceten gehören unterschiedlichen Klassen an (vgl. Abb. 24):

Leotiomycetes mit den Helotiales (Abb. 42) und Rhytismatales (Abb. 79) sowie den Sor­­da­riomycetes (Abb. 80), einer artenreichen Klasse mit mehreren Ordnungen, von denen die Xylariales, Holzkeulenartige, schon mit ihren Namen auf die Substratspezialisierung verweisen.

Sordariomycetes sind überwiegend Pyrenomyceten, bei denen bemerkenswerte Konvergenzen der Sammelfruchtkörperbildung (Abb. 23) in den Ordnungen der Hypocreales und Xylariales (Abb. 81) auftreten.

Neben saproben Holzbewohnern sind in der Klasse auch wichtige pflanzenparasitische Pilze vertreten, wie in den Ordnungen Ophiostomatales (Ophiostoma ulmi, Ulmensterben), Diaporthales (Cryphonectria parasitica, Kastanienrindenkrebs), Microascales (Cerastocystis fimbriata) und Hypocreales (Claviceps purpurea, Mutterkornpilz, Abb. 440). In letzterer Ordung finden sich auch die tier- und mykoparasitischen Gattungen Cordyceps (Abb. 24h) und Ophiocordyceps.