Mykologie in Tübingen

Agaricomycotina

Um die Taxonomie der Phylogenie der Basidiomyceten anzugleichen haben Bauer et al. (2006) die Unterabteilung der Agaricomycotina vorgeschlagen, deren Arten sich durch den Typ B der Sekundärstruktur der 5S RNA, dominierende Glucose und das Vorhandensein von Xylose in den Zellwänden definieren lassen.

Wie wichtig der breite Ansatz unseres gesamten Forschungskonzeptes war, wird aus den folgenden Abschnitten deutlich. Systematik und Phylogenie der einzelnen Taxa waren unverzichtbar für einen wissenschaftlich fundierten Einstieg in ökologische Fragestellungen, insbesondere der Bodenbiologie und vornehmlich der Mykorrhizaforschung. Optimierte Kultivierungstechniken, ausgereifte Feinstrukturmethodik und sukzessive Verwendbarkeit molekularer Analytik wurden zu essentiellen Komponenten unserer Arbeiten.

 

Bartheletiaceae

Die auf Ginkgo biloba vorkommende Bartheletia paradoxa, die von Arnaud schon 1954 beschrieben wurde, haben Scheuer et al. (2008) ontogenetisch, morphologisch, ultrastrukturell und molekularphylogenetisch untersucht. Sie fanden dickwandige Probasidien (Teliosporen), die über jeweils einen Keimporus mit Hyphen auskeimen und in einer tremelloiden Basidie terminieren. Auf stummelförmigen Sterigmen werden sitzende Basidiosporen gebildet. Hyphensepten sind vielfach mit Mikroporen durchlöchert. Molekularphylogenetisch kann eine basale Stellung in den Agaricomycotina wahrscheinlich gemacht werden.

 

 

Abb. 18: Phylogenetische Hypothese für Ordnungen der Agaricomycotina (verändert nach Hibbett et al. 2007). Die Taxa werden entlang der hier gegebenen Anordnung, von unten nach oben, besprochen. Die phylogenetische Stellung der Bartheletiaceae ist ungeklärt.

 

 

 

 

 

Tremellales, Zitterpilze

 

 

Abb. 19: Tremella mesenterica auf Laubholzzweigen, Tübingen, Photo Oberwinkler 7.1983. Rechts: Junge Fruchtkörper im Stadium der Konidienbildung. Mitte: Reife Fruchtkörper mit Konidien und Basidien. Links: Alte Fruchtkörper mit Basidien und Basidiosporen.

 

Ursprünglich waren Tremellales innerhalb der Heterobasidiomyceten als Pilze mit längs septierten Basidien definiert. – Bei der Bearbeitung cyphelloider Pilze fanden Agerer & Oberwinkler (1979) tremelloide Basidien in Flagelloscypha applanata. Da sie keine Haustorien an den Basidien bildenden Hyphen finden konnten, nahmen sie an, dass diese Basidien nicht zu einem tremelloiden Mykoparasiten gehörten. Entsprechend schlugen sie eine neue Gattung, Heteroscypha, vor. Bei Flagelloscypha malmei fanden sie nur vereinzelte, partiell apikal septierte Basidien. – An kultivierter Tremella uliginosa wiesen Oberwinkler & Bandoni (1981) dickwandige Basidien nach, deren Teilzellen entweder direkt mit dikaryotischen Hyphen keimen, oder deren monokaryotische Keimhyphen außerhalb der Basidie fusionieren. Sie führten für diesen Pilz die Gattung Tetragoniomyces und die Familie Tetragoniomycetaceae ein. Die mykoparasitische Interaktion von Tetragoniomyces uliginosus mit Rhizoctonia sp. untersuchten Bauer & Oberwinkler (1990a) transmissionselektronenmikroskopisch. Sie fanden einen Mikroporus, der durch die Haustorienspitze und die Wirtszellwand geht. Dabei verschmelzen die Cytoplasmamembranen von Wirt und Parasit, was zu einem direkten Cytoplasmakontakt der beiden interagierenden Pilze führt. Dies war der Erstnachweis eines derartigen Mykoparasitismus bei Basidiomyceten. – Für seine Dissertation hat Zugmaier (1991) den Mykoparasitismus von Tremella encephala, T. mycophaga, T. polyporina und einer unbeschriebenen Tremella auf Dacryonaema rufum licht- und transmissionselektronenmikroskopisch untersucht. Es konnte belegt werden, dass die zellulären Differenzierungen bei allen studierten Arten identisch sind. Die mykoparasitischen Interaktionen von Tremella mesenterica, T. encephala und T. mycophaga haben Zugmaier et al. (1994) licht- und transmissionselektronenmikroskopisch studiert. Sie fanden denselben Interaktionstyp wie er schon für Tetragoniomyces uliginosus nachgewiesen war. Für Tremella mesenterica haben Zugmaier & Oberwinkler (1995) diese Studien vertieft und das Wirtsspektrum mit Peniophora eriksonii, P. quercina und Phanerochaete cremea getestet. ​​ – Oberwinkler & Bandoni (1983) beschrieben Trimorphomyces papilionaceus als neue Art und Gattung. Der Pilz parasitiert Arthrinium sphaerocarpum. Neben Basidiensporen werden mono- und dikaryotische Konidien gebildet. – Für die von Möller 1885 aus Brasilien beschriebenen Tremella anomala, T. auricularia, T. dysenterica, T. fibulifera und T. spectabilis haben Bandoni & Oberwinkler (1983) ausführliche Beschreibungen und detaillierte Illustrationen erstellt. – Mikromorphologische und molekulare Untersuchungen an einer Vielzahl von Tremella-Belegen, vornehmlich aus Taiwan, hat Chen (1998) für seine Dissertation durchgeführt. Er hat 11 neue Arten beschrieben, Tremella cerebriformis, T. flava, T. fuscosuccinea, T. giraffa, T. griseobrunnea, T. neofoliacea, T. nivalis, T. resupinata, T. taiwanensis, T. tropica und T. vasifera. In seiner phylogenetischen Analyse unterscheidet er fünf Artgruppen: Aurantia-, Foliacea-, Fuciformis-, Indecorata- und Mesenterica-Gruppe. In die Studien eingeschlossen war auch Sirobasidium magnum. – Chen et al. (2001) untersuchten, beschrieben und illustrierten Typusbelege von folgenden Tremella-Arten: T. australiensis, T. brasiliensis, T. coalescens, T. microspora und T. samoensis. Dabei fanden Chen & Oberwinkler (2000a) im Neotypus von Tremella brasiliensis einen Mykoparasiten der zwei Jahre vorher als Heteromycophaga tremellicola beschrieben wurde. – Sirobasidium minutum haben Kisimova-Horovitz et al. (2000b) aus Costa Rica beschrieben und über weitere Heterobasidiomyceten aus dem Land berichtet. – In Arbeiten zu seiner Dissertation hat B. Müller (1989) aus nicht sterilen Pyknosporenlagern von Puccinia punctiformis (P. suaveolens) häufig Cryptococcus laurentii isoliert, den er molekularphylogenetisch den Tremellales zuordnen konnte. – Merkmale, die sich für die Unterscheidung von Filobasidiella depauperata und Filobasidiella neoformans eignen, wurden von Kwon-Chung et al. (1995) herausgearbeitet. – Durch Cryptococcus neoformans verursachte Meningitis der Maus kann in Gewebepräparaten durch PCR des 18S rRNA Gens nachgewiesen werden (Bialek et al. 2002). – Nach morphologischen, ultrastrukturellen, physiologischen und molekularen Charakteristika haben Sampaio et al. (2002) zwei neue Gattungen, Bulleribasidium und Papiliotrema sowie drei neue Arten Bulleribasidium oberjochense, Papiliotrema bandonii und Fibulobasidium murrhardtense, beschrieben. ​​ – Laaser et al. (1988) isolierten aus Asterophora lycoperdoides eine Hefe, die biochemisch und ultrastrukturell charakterisiert wurde. Doliporen vom Tremella-Typ ermöglichten eine Zuordnung zu den Tremellales. – Unter den mit Borkenkäfern assoziierten Pilzen fanden Kirschner et al. (2001d) eine Art mit tremelloiden Basidien und die zugehörige Hefe, Sterigmatosporidium polymorphum, die an stielartigen Fortsätzen weiter knospt. Sie beschrieben die neue Gattung Cuniculitrema mit der Art C. polymorpha und führten die Familie der Cuniculitremaceae ein. Diese Familie bildet ein Monophylum, das auch die Hefegattungen Fellomyces und Kockovaella beinhaltet. Spaaij et al. (1991) haben aus Xenasmatella Fruchtkörpern eine Hefe isoliert, die sie als Fellomyces horovitziae beschrieben haben. – Aus Ackerböden von Ahlum bei Braunschweig haben Metzler et al. (1989) einen Pilz isoliert, der tremelloide Haustorien und tremelloide Doliporen besitzt. Die Basidien sind nur apikal partiell längsseptiert und entwickeln sitzende Basidiosporen. Die neuen Taxa, Rhynchogastrema coronata und Rhynchogastremaceae, wurden den Tremellales zugeordnet. – In Fruchtkörpern von Uthatobasidium fusisporum fanden Oberwinkler et al. (1990c) einen fruchtkörperlosen Mykoparasiten mit schnallenlosen Hyphen, Doliporen ohne Parenthesome, quer septierten Basidien und Basidiosporenkeimung mit Sekundärsporen oder kugeligen Mikrokonidien. Die mykoparasitische Interaktion erfolgt durch Mikroporen, die durch die Parasiten- und Wirtszellwände verlaufen. Wir haben diesen höchst ungewöhnlichen Mykoparasiten Phragmoxenidium mycophilum genannt und ihn in einer eigenen Familie, Phragmoxenidiaceae, mit großem Vorbehalt zu den Tremellales gestellt.

 

Filobasidiales