Phylogenetisches System der Angiospermen
Abb. 4: System der Bedecktsamer, Angiospermae, in Anlehnung an Angiosperm phylogeny website (APG 1998, 2003, 2009; Stevens 2001 onwards). Die Ordnungen, durch die Endung –ales ausgewiesen, erlauben es, die phylogenetische Position der behandelten Familien aufzufinden. Es wurde die gleiche Darstellung wie in der Systemanlage des unteren Gartens verwendet.
Zweikeimblättrige Bedecktsamer, Dicotyledoneae
Nach dem Haupteingang wachsen linkerhand mehrere Buchssträucher (1 Buxaceae).
1 Buxaceae, Buchsgewächse
(Abb. 5-7). Familie der Buxales (Buchsartige Gewächse) mit 7 Gattungen und etwa 100 Arten von Sträuchern, seltener Bäumen oder Kräutern, die in den wärmeren Gebieten subkosmopolitisch verbreitet sind, aber in Australien fehlen. Blätter einfach, oft lederig, nebenblattlos, wechsel- bis gegenständig. Blüten (Abb. 6) radiär, eingeschlechtig und monoecisch oder dioecisch verteilt; K meist 4; C fehlend; A meist 4, episepal oder 6-∞; G meist (3), gefächert; 1-2 Samenanlagen/Fach; Kapsel oder Steinfrucht. Enthalten Steroidalkaloide der Pregnangruppe (Buxin, Buxinamin, Buxinidin, Cyclobuxin, Parabuxin), die bei Tieren zu Vergiftungen führen. Name vom Griechischen pykós = fest, abgeleitet; bezieht sich auf das harte Holz des Buchsbaums. Gattungen: Buxus, Notobuxus, Styloceras. Pachysandra, Sarcococca.
Phylogenie: Engler und Prantl (1897-1915) schloß die Buxaceae in die Sapindales (Celastrales) ein. Molekularphylogenetisch gruppieren die Buxales mit den Gunnerales, Proteales und Trochodendrales im basalen Bereich der Eudicotylen (Abb. 4, 7). Simmondsia ist der Vertreter einer eigenen Familie, Simmondsiaceae, die zu den Caryophyllales gehört (Nandi et al. 1998).
Abb. 5: Revier der Buchsgewächse, Buxaceae im Arboretum. Orig. 23.4.2006.
Abb. 6: Blüte vom Buchs, Buxus sempervirens. 1 Seitenansicht. 2 Längsschnitt durch den Fruchtknoten (G), in dem zwei Samenanlagen (Sa) sichtbar sind. A Staubblatt. Orig.
Abb. 7: Buxaceae und Verwandte: Dendrogramm nach Sequenzen des Plastidengenoms (Chase et al. 1993).
2 Eucommiaceae
(Abb. 8, 9). Familie der Garryales mit einer Art, Eucommia ulmioides, die im mittleren und westlichen China vorkommt. Laubwerfender, Milchsaft führender Baum mit einfachen, gesägten, nebenblattlosen, wechselständigen Blättern. Die eingeschlechtigen Blüten haben keine Blütenhülle; sie sind zweihäusig verteilt; männliche Blüten kurz gestielt, A4-12; G(2), mit nur einem fertilen Karpell und 2 unitegmischen Samenanlagen. Die Frucht ist eine einsamige Flügelnuß. Der aus dem Griechischen hergeleitete Name (eu schön, kómmi - Gummi) bezieht sich auf die gummiartigen Guttaperchasubstanzen, die in Saftschläuchen aller Pflanzenteile enthalten sind. Systematik und Phylogenie: Die Familie wurde meist mit den Hamamelidales, aber auch den Urticales gruppiert. Sie stellt nach Huber (1991) ein Bindeglied zu den Cornales dar. Nach molekularen Daten bilden die Garryaceae mit den Aucubaceae und Eucommiaceae ein Monophylum (Oxelman et al. 2004; Abb. 9).
Abb. 8: Eucommia ulmioides, fruchtend, im Arboretum. Orig. 9.5.2002.
Abb. 9: Garryales und Verwandte: Dendrogramm nach Sequenzen des Plastidengenoms. Nach Chase et al. (1993).
Abb. 10: Weiblicher Blütenstand des Papiermaulbeerbaumes, Broussonetia papyrifera. Orig. 1.7.2005.
Abb. 11: Fruchtstand des Papiermaulbeerbaumes, Broussonetia papyrifera. Orig. 7.10.2005.
Abb. 12: Frucht vom Osagedorn, Maclura pomifera, im Arboretum. Orig. 7.10.2005.
3 Moraceae, Maulbeerbaumgewächse
(Abb. 10-13). Familie der Rosales (Rosenartige Gewächse), früher Urticales (Nesselgewächse), mit 40 Gattungen und ca. 1200 Arten von überwiegend Holzgewächsen mit nahezu weltweiter Verbreitung, jedoch in den kalten Gebieten der nördlich gemäßigten Zone fehlend. Die Pflanzen enthalten Milchsaft in ungegliederten Milchröhren. Blätter einfach oder gelappt, mit Nebenblättern, wechsel- oder gegenständig angeordnet. Blüten mit einfacher Blütenhülle, P4 oder hüllblattlos, eingeschlechtig, einhäusig/zweihäusig verteilt, meist in Kätzchen oder Köpfchen zusammengezogen; A4 G(2) ober- bis unterständig, mit einer Samenanlage. In Arten einiger Gattungen kommen giftige Cardenolide vor. Benennung mit einem altgriechischen Namen. Gattungsauswahl: Artocarpus, Broussonetia (Abb. 10, 11), Dorstenia, Ficus, Maclura (Abb. 12, 13), Morus.
Phylogenie: Die Ulmaceae, Cannabaceae, Moraceae und Urticaceae bilden nach molekularen Daten ein Monophylum innerhalb der Rosales (Abb. 37; Sytsma et al. 2002), was im Arboretum den benachbarten Gehölzanpflanzungen entspricht. Die Schwestergruppe der Moraceae sind die Urticaceae.
Abb. 13: Aufgebrochene Frucht des Osagedorn, Maclura pomifera, im Arboretum. Orig. 30.1.2009.
4 Cannabaceae, Cannabinaceae, Hanfgewächse
(Abb. 14). Familie der Rosales (Rosenartige Gewächse) mit 2 Gattungen von 4 krautigen, aufrecht wachsenden oder schlingenden Arten, die von der nördlich gemäßigten Zone bis ins tropische Asien verbreitet sind. Blätter gegen- oder wechselständig, mit freien Stipeln. Blüten radiär, eingeschlechtig, anemogam, dioecisch (Cannabis) oder monoecisch (Humulus) verteilt. P(5) A5 G(2). Milchröhren fehlen. Psychotrope Wirkungen durch Cannabinoide. Der Name ist von der altgriechischen Bezeichnung für Hanf, "kannabis", abgeleitet. Gattungen: Cannabis, Humulus.
Systematik und Phylogenie: Die Cannabaceae werden oft als Unterfamilie der Moraceae geführt.
Abb. 14: Der Hopfen, Humulus lupulus, Hanfgewächse, Cannabinaceae, windet sich an einer Stange nach oben. Links das Revier der Maulbeerbaumgewächse und rechts das der Magnolien im Arboretum. Orig. 27.5.2006.
5 Euphorbiaceae, Wolfsmilchgewächse
(Abb. 15). Familie der Malpighiales, bisher Euphorbiales (Wolfsmilchartige Gewächse), mit ca. 300 Gattungen und etwa 5000 Arten, die subkosmopolitisch, mit den meisten Arten aber in den Tropen verbreitet sind. Blätter meist einfach, mit Nebenblättern und wechselständig, selten gegenständig. Blüten radiär, sehr verschieden ausgebildet und häufig stark vereinfacht (reduziert), eingeschlechtig, ein-/zweihäusig verteilt; K auch fehlend; C frei, selten verwachsen, meist fehlend; A ∞/diplo-/haplostemon/bis auf 1 reduziert; G meist (3) oberständig, dreifächerig, reif oft in 3 Teile aufklappend (früherer Name der Familie: Tricoccae), meist mit 2/1 Samenanlagen/ Fach. Giftig durch cyanogene Glycoside (Maniok), Lectine (Crotin, Curcin, Hurin, Ricin) und Ester von Diterpenalkoholen (Phorbol). Name nach Euphorbos, dem Leibarzt des Königs Juba von Mauretanien. Gattungsauswahl: Andrachne, Clutia, Codiaeum, Croton, Euphorbia, Hevea, Hura, Jatropha, Mallotus, Manihot, Mercurialis, Phyllanthus, Ricinus, Sauropus, Securinega.
Phylogenie: Bisher wurden die Euphorbiaceae in einer eigenen Ordnung, Euphorbiales, geführt. Nach molekularen Daten kann die Familie in die Malpighiales eingeschlossen werden (Davis et al. 2005). In dieser Ordnung werden, neben vielen anderen, auch die Hypericaceae (Johanniskrautgewächse), Linaceae (Leingewächse) und Salicaceae (Weidengewächse) geführt.
Abb. 15: Revier für strauchige Wolfsmilchgewächse, Euphorbiaceae, im Arboretum. Orig. 27.5.2006.
Abb. 16: Chinesische Knöterichliane, Fallopia aubertii, Knöterichgewächse, Polygonaceae, an einer Trägerstange im Arboretum hochwachsend. Orig. 27.5.2006.
Abb. 17: Teilblütenstand der chinesischen Knöterichliane, Fallopia aubertii. Orig. 27.5.2006.
6 Polygonaceae, Knöterichgewächse
(Abb. 16, 17). Früher einzige Familie der Polygonales (Knöterichartige Gewächse), jetzt in die Caryophyllales (Nelkenartige Gewächse) eingegliedert, mit ca. 50 Gattungen und etwa 1200 Arten von Kräutern, selten Sträuchern und wenigen Bäumen, die subkosmopolitisch verbreitet sind. Blätter meist einfach, mit häutiger Nebenblattscheide (Ochrea), wechselständig. Blüten meist radiär, zwittrig bis eingeschlechtig, klein und unscheinbar; Perianth 3-6, in 1/2 Wirteln, innerer manchmal corollinisch, ausdauernd; A6-9; G meist (3) mit 1 bitegmischen, atropen Samenanlage; Endosperm stärkereich. Häufig 2-3-kantige Nuß. Oxalsäure wird von vielen Arten angereichert. Der Name bedeutet "viele Nachkommen"; dies soll sich auf den Vogelknöterich, Polygonum aviculare beziehen. Gattungsauswahl: Antigonon, Atraphaxis, Coccoloba, Eriogonum, Fagopyrum, Fallopia, Muehlenbeckia, Polygonum, Reynoutria, Rheum, Rumex.
Phylogenie: Nach molekularphylogenetischen Hypothesen sind die Polygonaceae die Schwesterfamilie der Plumbaginaceae. Zusammen mit den Frankeniaceae und Tamaricaceae bilden sie ein Monophylum innerhalb der Caryophyllales (Nandi et al. 1998).
Abb. 18: Das großblütige Spaltstaubblatt, Schisandra grandiflora, Spaltstaubblattgewächse, Schisandraceae, an einem Klettergerüst im Arboretum. Orig. 17.5.2006.
Abb. 19: Einzelblüte des großblütigen Spaltstaubblattes, Schisandra grandiflora. Orig. 17.5.2006.
7 Schisandraceae, Spaltstaubblattgewächse
(Abb. 18, 19). Früher einzige Familie der Illiciales (Sternanisartige Gewächse), jetzt den Austrobaileyales eingegliedert. Die Familie enthält 3 Gattungen und ca. 90 Arten von Sträuchern und Lianen, die in Süd-, Südost- und Ostasien sowie in den südöstlichen USA verbreitet sind. Blätter einfach, ohne Stipeln, wechselständig, mit Öl- oder Schleimdrüsen. Blüten radiär, zwittrig oder eingeschlechtig; Blütenhülle einfach, mehrgliederig, spiralig; A4-∞, spiralig; Fruchtblätter zumeist viele und frei, spiralig oder kreisig; Balg- oder Beerenfrüchte. Name aus dem Griechischen hergeleitet (schizein - spalten, aner, andros - Mann, männliches Organ), bezieht sich auf die getrennten Theken mancher Arten. Gattungen: Illicium, Kadsura, Schisandra (Abb. 18, 19).
Phylogenie: Nach molekularphylogenetischen Hypothesen werden Illicium, Kadsura und Schisandra zu den Schisandraceae zusammengefasst. Sie bilden ein Monophylum innerhalb der Austrobaileyales (Soltis et al. 1997).
8 Menispermaceae, Mondsamengewächse
(Abb. 20, 21). Familie der Ranunculales (Hahnenfußartige Gewächse) mit 70 Gattungen und ca. 400 Arten, überwiegend Lianen, aber auch wenige Bäume, Sträucher und Kräuter. Hauptverbreitung in tropischen Regenwäldern der Alten und Neuen Welt mit Ausweitungen in die Subtropen und gemäßigten Gebiete in Nordamerika, Ostasien und Australien. Blätter einfach, schildförmig oder gelappt, sehr selten zusammengesetzt, meist ohne Stipeln, wechselständig. Die kleinen Blüten sind zumeist dreizählig gebaut und überwiegend eingeschlechtig. Jedes Fruchtblatt entwickelt bis zur Reife nur jeweils einen, häufig hufeisen- bis sichelförmig gekrümmten Samen (Name: Griech. mene - Mond, sperma - Same). Einige Arten sind als Giftpflanzen wichtig. Gattungen: Anamirta, Cocculus, Menispermum, Stephania.
Phylogenie: Die Menispermaceae sind die Schwestergruppe zu dem Monophylum aus Berberidaceae und Ranunculaceae (Hoot et Crane 1995; Kadereit et al. 1995).
Abb. 20: Auch der chinesische Mondsame, Sinomenium acutum, Mondsamengewächse, Menispermaceae, ist eine Liane, die einen Träger benötigt. Orig. 28.7.2008.
Abb. 21: Teilblütenstand des chinesischen Mondsamens, Sinomenium acutum. Orig. 28.7.2008.
Abb. 22: Ast des Spornfruchtbaumes, Tetracentron sinense, Tetracentraceae. Orig. 6.5.2005.
9 Tetracentraceae, Spornfruchtgewächse
(Abb. 22). Familie der Trochodendrales (Radbaumartige Gewächse) mit einer sommergrünen Baumart, die von SW-China (Hupeh) bis Nordburma verbreitet ist. Blätter einfach, gestielt, mit herzförmigen Spreiten und mit den Blattstielen scheidig verwachsenen Stipeln. Blüten klein, zwittrig, radiär, 4zählig, in sitzenden Knäueln an langährigen, hängenden Infloreszenzen; P4, sepaloid; A4 vor den Tepalen stehend; G(4), partiell verwachsen, auf Lücke zu den Stamina, mit abwärts gerichteten, spornartigen Griffeln (Name: Griech. tétra - vier, kéntron - Sporn). Systematik: Auch zu den Trochodendraceae gestellt (APG 2003, 2009).
Abb. 23: Reviere für Gewürzstrauchgewächse, Calycanthaceae, im Hintergrund und Flaschenbaumgewächse, Annonaceae, in der Mitte. Orig. 17.5.2006.
Abb. 24: Gewürzstrauch, Calycanthus occidentalis, Calycanthaceae. Orig. 14.6..2005.
10 Calycanthaceae, Gewürzstrauchgewächse
(Abb. 23-25). Kleine Verwandtschaft der Laurales (Lorbeerartige Gewächse) mit 4 Gattungen und 7 Arten winterharter Sträucher, die gegenständig beblättert sind. Das Gesamtareal umfaßt 4 disjunkte Gebiete: Ostasien, Nordaustralien, sowie zwei Teilareale in SO- und SW-Nordamerika. Die zahlreichen, freien Fruchtblätter sind in einen deutlichen Blütenbecher eingesenkt. Der aus dem Griechischen abgeleitete Name bedeutet Kelchblüte. Phylogenie: Die Calycanthaceae bilden das basale Monophylum der Laurales (Renner 2005). Sie enthalten die Gattung Idiospermum, die auch in eine eigene Familie, Idiospermaceae, gestellt wurde.
Abb. 25: Winterblüte, Chimonanthus praecox, Gewürzstrauchgewächse, Calycanthaceae. 1 Seitenansicht, 2 Längsschnitt, 3 Blütenausschnitt. P gleichgestaltete Blütenblätter, A Staubblatt, St Staminodium, G Fruchtknoten. Orig.
Abb. 26: Familien der Ranunculales und Papaverales: Dendrogramm nach Sequenzen des Plastidengenoms (Chase et al. 1993).
Abb. 27: Die ostasiatische Liane Akebia quinata, Leberwurstbaumgewächse, Lardizabalaceae, überwuchert eine Pergola im Arboretum. Orig. 9.5.2002.
11 Lardizabalaceae, Leberwurstbaumgewächse
(Abb. 27, 28). Familie der Ranunculales (Hahnenfußartige Gewächse) mit 9 Gattungen und 36 Arten von Lianen und Sträuchern, die in China, Korea und Japan, sowie in Chile vorkommen. Blätter wechselständig und meist handförmig geteilt. Die dreizähligen Blüten tragen freie Fruchtblätter, die zu Beeren oder Balgfrüchten heranreifen. Benannt nach dem spanischen Naturforscher des 18. Jh., Miguel de Lardizabel y Uribe.
Abb. 28: Blütenstand mit dreigliedrigen Blüten von Akebia quinata, Lardizabalaceae. Orig. 9.5.2002.
12 Magnoliaceae, Magnoliengewächse
(Abb. 29, 30). Familie der Magnoliales (Magnolienartige Gewächse) mit 2-12 Gattungen und etwa 220 Arten von Holzgewächsen, die in Wäldern Süd-, Ost- und Südostasiens sowie im südöstlichen Nordamerika und in Mittel- und Südamerika vorkommen. Blätter einfach, wechselständig, mit großen, stengelumfassenden, hinfälligen Stipeln; Blüten auffällig, groß, mit freien, nicht in Kelch und Krone gegliederten Blütenhüllblättern und vielen, an deutlich konisch verlängerten Blütenachsen spiralig stehenden Staub- und Fruchtblättern (Abb. 30); Fruchtblätter frei oder zu Sammelfrüchten verwachsen. Wichtige Holzlieferanten und Ziergehölze. Benannt nach dem französischen Botaniker Pierre Magnol (1638 -1715). Gattungsauswahl: Magnolia, Michelia, Liriodendron.
Phylogenie: Die Magnoliaceae sind eine monophyletische Familie der Magnoliales mit den Myristicaceae als nächst Verwandte (Doyle et Endress 2000, Soltis et al. 2000). Durch molekulare Daten ist die traditionelle Gattungsgliederung der Magnoliaceae in Frage gestellt worden.
Abb. 29: Revier der Magnolien mit blühenden Bäumen im Arboretum. Orig. 23.4.2006.
Abb. 30: Teillängsschnitt einer Blüte von Magnolia x soulangiana (M. denudata x M. liliiflora). P gleichgestaltete Blütenblätter, A Staubblätter, G Fruchtknoten. Orig.
13 Annonaceae, Flaschenbaumgewächse
(Abb. 23, 31). Familie der Magnoliales (Magnolienartige Gewächse; Doyle et Endress 2000) mit ca. 120 Gattungen und etwa 2000 Arten von Bäumen und Sträuchern, die pantropisch, seltener subtropisch verbreitet sind und deren Hauptvorkommen in den immergrünen, paläotropischen Tieflandwäldern liegen. Blätter ungeteilt, ganzrandig, ohne Stipeln, häufig mit blaugrünem oder metallischem Schimmer. Blüten radiär, zwittrig, dreizählig, P meist 3+3+3, A∞ und spiralig stehend, Karpelle ∞-1, spiralig oder zyklisch, frei oder selten verwachsen; meist Sammelfrüchte als Beeren oder seltener Bälge; Karpelle auch zu fleischigem Synkarpium verschmolzen. Benennung mit einem Volksnamen aus Haiti. Gattungsauswahl: Annona, Asimina, Monodora.
Abb. 31: Papau, Asimina triloba, Flaschenbaumgewächse, Annonaceae, im Arboretum. Orig. 17.5.2006.
Abb. 32: Ahorn-Revier Arboretum. Orig. 5.11.2007.
14 Aceraceae, Ahorngewächse
(Abb. 32, 34). Familie der Sapindales (Seifenbaumartige Gewächse) mit 2 Gattungen und ca. 150 Arten von Bäumen und Sträuchern der nördlich gemäßigten Zone. Blätter meist gelappt, aber auch gefiedert, gegenständig; Blüten radiär, K4-5 C4-5 A4-10 G(2), Spaltfrucht geflügelt; Insektenbestäubung: Bienenweide; Windverbreitung; Benennung mit einem alten lateinischen Namen; es ist auch die Ableitung vom Keltischen ac - spitz und Griechischen keras - Horn denkbar. Gattungen: Acer, Dipteronia.
Systematik und Phylogenie: die Aceraceae sind nach molekularphylogenetischen Hypothesen in die Hippocastanoideae der Sapindaceae zu stellen (Savolainen et al. 2000). In molekularen Dendrogrammen ist Dipteronia in Acer eingeschlossen.
Abb. 33: Hauptschritte der Evolution der Blüten der Bedecktsamer von spiraliger und vielgliedriger Anordnung der Organe zu den radiärsymmetrischen Bauplänen, dreigliedrig bei den Monocotylen, zumeist vier- oder fünfgliedrig bei den Dicotylen, aber dreizählig, u.a. bei den Polygonaceae (Abb. 15), Lardizabalaceae (Abb. 26), Annonaceae (Abb. 29), Aristolochiaceae (Abb. 34) und Berberidaceae (Abb. 63). Mehrfach erfolgte der Übergang von den Frei- zu den Verwachsenblättrigen. Diese Blüten-Grundbaupläne sind auch die Hauptmerkmale für die angegebenen größeren Verwandtschaftskreise. Grün – Kelchblätter (als Punkte kelchartig), rot – Kronblätter, bzw. gleichblättrige Blütenhüllblätter (Perigon), gelbe liegende Acht – Staubblätter, braune Punkte, bzw. zentraler (septierter) Kreis – Fruchtknoten. Orig.
Abb. 34: Blüten vom Spitzahorn, Acer platanoides. 1, 2 männliche Blüten in Aufsicht und im Längsschnitt. 3 zwittrige Blüte im Längsschnitt. 4 Blütendiagramm. C Kelch, K Krone, A Staubblätter, D Diskus, G Fruchtknoten. Orig.
Abb. 35: Großblättrige Osterluzei, Aristolochia macrophylla rechts neben Magnolia acuminata im Arboretum. Orig. 27.5.2006.
Abb. 36: Blüte der Großblättrigen Osterluzei, Aristolochia macrophylla, im Arboretum. Orig. 26.5.2002.
15 Aristolochiaceae, Osterluzeigewächse
(Abb. 35, 36). Traditionell einzige Familie der Aristolochiales (Osterluzeiartige Gewächse) mit 12 Gattungen und ca. 500 Arten von Kräutern, Sträuchern und Lianen. Die nahezu weltweit verbreitete Gruppe fehlt allerdings in den kalten Gebieten der nördlich gemäßigten Zone und in Australien. Blüten zumeist dreigliedrig mit einfacher und verwachsener Blütenhülle. Der Name bedeutet im Griechischen "gut gebärend"; er bezieht sich auf die Form der Blüte, die einem Fötus gleichen soll. Gattungsauswahl: Aristolochia, Asarum, Saruma.
Phylogenie: In molekularphylogenetischen Dendrogrammen gruppieren die Aristolochiaceae mit den Lactoridaceae innerhalb der Piperales (Neinhuis et al. 2005).
16 Ulmaceae, Ulmengewächse
(Abb. 37, 38). Familie der Rosales (Rosenartige Gewächse), früher Urticales (Nesselartige Gewächse), mit 16 Gattungen und über 150 Arten von Holzgewächsen mit annähernd kosmopolitischer Verbreitung. Blätter basal meist asymmetrisch. Blütenhüllblätter meist 4-5, G(2); Nuß- oder Steinfrucht, oft geflügelt. Name nach der alten lateinischen Bezeichnung. Gattungsauswahl: Celtis, Trema, Ulmus, Zelkova.
Phylogenie: Die Ulmaceae, Cannabaceae, Moraceae und Urticaceae bilden nach molekularen Daten ein Monophylum innerhalb der Rosales.
Abb. 37: Ulmaceae und Verwandte: Dendrogramm nach Sequenzen des Plastidengenoms (Chase et al. 1993).
17 Lauraceae, Lorbeergewächse
(Abb. 39). Familie der Laurales (Lorbeerartige Gewächse) mit ca. 50 Gattungen und etwa 2500 Arten von Gehölzen und parasitischen Lianen mit fadenförmigen Stengeln. Die Lauraceen sind besonders in der Neotropis und in Südostasien verbreitet, darüber hinaus kommen sie aber auch in Afrika, dem süd- und ostasiatischen Bereich, in Indomalesien, Australien und Neuseeland vor. Blätter meist ungeteilt, ohne Stipeln, lederig, wechselständig, selten gegenständig oder quirlig. Blüten klein, zyklisch, zwittrig oder eingeschlechtig, meist 3zählig, Blütenachse verbreitert bis becherig; P3+3 oder selten 2+2, sehr selten 0; A meist 3-12, auf 4 Kreisen, die Glieder eines oder mehrerer Kreise auch staminodial; Antheren mit Klappen (2-4) aufspringend; G(3) meist mittelständig, selten unterständig, einfächerig, mit oder ohne Griffel; einsamige Beeren oder Steinfrüchte, meist von der Blütenachse (Cupula) teilweise oder ganz umgeben; die Cupula kann auch abfallen. Die Familie enthält wichtige Nutzpflanzen (Holz, Früchte, Gewürze: aromatische Blätter mit ätherischen Ölen, darunter toxische, wie Campher oder Safrol) und Ziergehölze. Mit dem lateinischen Namen für Lorbeer benannt. Gattungsauswahl: Laurus, Lindera.
Phylogenie: Die Lauraceae sind die Schwestergruppe der Monimiaceae innerhalb der Laurales (Renner 2005).
Abb. 38: Blühende Weißulme, Ulmus americana, mit voll entwickelten Staubblättern. Arboretum. Orig. 4.4.2006.
Abb. 39: Revier der Lorbeergewächse, Lauraceae, mit dem nordamerikanischen Spicebush, Lindera benzoin, im Arboretum. Orig. 23.4.2006.
18 Paeoniaceae, Pfingstrosengewächse
(Abb. 40, 41). Familie der Saxifragales (Steinbrechartige Gewächse) mit der einzigen Gattung Paeonia, deren Arten große, auffällige Blüten mit 5 Kelchblättern, 5-10 Kronblättern, vielen Staubblättern und 2-5 freien Fruchtblättern besitzen. Die 33 Arten sind in der nördlich gemäßigten Zone verbreitet. Der Name bezieht sich auf den griechischen Arzt Paeon, der, nach Theophrast, als erster die giftigen Pflanzen medizinisch genutzt haben soll. Systematik und Phylogenie: Die Familie wurde früher wegen der zentrifugalen Entwicklung des Androeceums (Corner 1946) zu den Dilleniales gestellt (Cronquist 1981). Nach molekularen Daten sind die Paeoniaceae ein Monophylum der Saxifragales (Jian et al. 2008).
Abb. 40: Revier der Pfingstrosen, Paeoniaceae, im Arboretum. Orig. 17.5.2006.
Abb. 41: Blüte der strauchigen Pfingstrose, Paeonia suffruticosa. Orig. 22.4.2002.
19 Ranunculaceae, Hahnenfußgewächse
(Abb. 42, 43). Familie der Ranunculales (Hahnenfußartige Gewächse) mit ca. 60 Gattungen und annähernd 2500 Arten von ausdauernden und einjährigen Kräutern, sowie wenigen verholzenden Gewächsen mit einer insgesamt weltweiten Verbreitung. Blätter zusammengesetzt aber auch einfach, wechsel- oder grundständig, selten gegenständig oder quirlig. In Blüten- und Fruchtmorphologie sehr vielfältig, jedoch oft durch viele, spiralig stehende Staubblätter und freie Fruchtblätter ausgezeichnet. Reich an Isochinolin-Alkaloiden und (sich gegenseitig ausschließend) hautreizenden Scharfstoffen (Protoanemonin); stark giftige Diterpen-Alkaloide in Aconitum- und Delphinium-Arten, Cardenolide in Adonis und Bufadienolide in Helleborus. Der Name bezieht sich auf die lateinische Bezeichnung für Frosch, "rana"; er verweist auf die zahlreichen Arten, die an feuchten Standorten vorkommen.
Abb. 42: Revier der Hahnenfußgewächse, Ranunculaceae, mit Clematis Arten im Arboretum. 27.5.2006.
Gattungsauswahl: Eisenhut Aconitum, Christophskraut Actaea, Adonisröschen Adonis, Windröschen Anemone, Akelei Aquilegia, Schmuckblume, Dotterblume Caltha, Silberkerze Cimicifuga, Waldrebe Clematis, Rittersporn Delphinium, Winterling Eranthis, Nießwurz Helleborus, Leberblümchen Hepatica, Muschelblümchen Isopyrum, Knowltonia, Mäuseschwänzchen Myosurus, Nigella, Paraquilegia, Küchenschelle Pulsatilla, Hahnenfuß Ranunculus, Scheinakelei Semiaquilegia, Wiesenraute Thalictrum, Trollblume Trollius.
Abb. 43: Blühende Waldrebe, Clematis vitalba, Hahnenfußgewächse, Ranunculaceae. Orig. 27.7.2003.
Phylogenie: Die Ranunculaceae bilden in molekularphylogenetischen Dendrogrammen mit den Berberidaceae und Menispermaceae ein Monophylum innerhalb der Ranununculales (Hoot et Crane 1995, APG 2009).
20 Grossulariaceae, Johannisbeergewächse
(Abb. 44-47). Familie der Saxifragales (Steinbrechartige Gewächse) mit einer Gattung, Ribes, und ca. 150 Arten von Sträuchern, die in der nördlich gemäßigten Zone und bis in die Anden verbreitet sind. K5 C5 A5 selten 4, Hypanthium, G(2) unterständig, einfächerig, mit 2 parietalen Plazenten; Beerenfrucht; Insektenbestäubung; Tierverbreitung. Nutz- und Ziersträucher. Name vom Lateinischen grossus – dick, abgeleitet. Phylogenie: Mit den Saxifragaceae nächst verwandt. Dies wird auch durch molekulare Daten bestätigt (Morgan and Soltis 1993).
Abb. 44: Revier der Johannisbeergewächse, Grossulariaceae, links, im Arboretum. Orig. 23.4.2006.
Abb. 45: Blüten der Johannisbeergewächse, Grossulariaceae. 1, 2 Alpenjohannisbeere, Ribes alpinum. Blütenaufsicht und –längsschnitt. 3 Goldgelbe Johannisbeere, Ribes aureum, Blütenlängsschnitt durch eine ausgeprägte Kronröhre. 4 Blütendiagramm von Ribes, in dem die Verwachsungen von Blütenorganen durch radiäre Linien angegeben sind. Ein Diskus (D) bedeckt den zweiblättrigen, unterständigen Fruchtknoten (G). Orig.