Saprobe Holzzersetzer der Auriculariales
Abb. 117: Auswahl von Arten der Auriculariales: a-c Exidia glandulosa auf Juglans regia, Walnußbaum, Tübingen, 11.10.2003; a Fruchtkörper, b Doliporus mit kontinuierlichen Parenthesomen, c Subhymenium und Hymenium mit Basidien in unerschiedlichen Entwicklungsstadien; d-g Auricularia mesenterica, Reichenhall, Saalachauen 14.10.2004; d Fruchtkörper, e Doliporus mit kontinuierlichen Parenthesomen, f Subhymenium und Hymenium mit Basidien in unerschiedlichen Entwicklungsstadien und Basidiosporen, Pfeil verweist auf die quers septierten Basidien; g Hyphenkontext der Huthaut und abstehende Hyphen der Hutoberseite; h-k Tremiscus helvelloides, Gallerttrichterling, Oberjoch 3.10.2004; h Fruchtkörper, i Subhymenium und Hymenium mit Basidien in unerschiedlichen Entwicklungsstadien und Basidiosporen, eine Spore keim mit einer Sekundärspores; j Fruchtkörperlängsschnitt, Pfeile verweisen auf die Hymenien tragenden Ausßenseiten; k Hyphenkontext der sterilen Hutoberseite; l-o Pseudohydnum gelatinosum, Zitterzahn, Burgwalden bei Augsburg, 18.8.1970; l, m Fruchtkörper, n Fruchtkörperrand Längsschnitt, o Hymenium mit subhymenialen Hyphen, Basidien in unterschiedlichen Entwicklungsstadien, Basidiosporen und deren Sekundärsporenbildung, Burgwalden bei Augsburg, 18.8.1970, Orig.
Abb. 118: Phallus impudicus, Stinkmorchel: a aufgeschnittenes Hexenei; b voll entwickelter Piz; c durch Fliegen abgeweidete Gleba; d, e REM-Aufnahmen von Hymenien und Basidien (e); f unterschiedliche Stadien der Basidienentwicklung und Basidiosporen; g Grenze zwischen Gleba und Peridie; h Längsschnitt eines reifen Fruchtkörpers. a Burgwalden 18.8.1970; b, c Tübingen, Schönbuch, 18.6.2002; f, h aus Oberwinkler (1977). Orig.
Pilze: Von mehreren Ahornarten ist der im Gebiet häufige Ahornmehltau Sawadaea bicornis (= Uncinula aceris) bekannt. Bemerkenswert ist, daß Acer platanoides weitgehend resistent ist und als Wirt für eine eigene Art, Sawadaea tulasnei dient. Diese wurde u.a. auch von Acer ginnala und Acer mono nachgewiesen (Hirose et al. 2005). In Berg- und Schluchtwäldern kann die Ahorn-Teerfleckenkrankheit, Rhytisma acerinum (Abb. 79g, h) bevorzugt auf dem Bergahorn auftreten. Auf den grünen Blättern wird das Konidienstadium ausgebildet, an den verwesenden Blättern entstehen im folgenden Jahr die Fruchtkörper. An abgefallenen Blättern mit Rhytisma vergesellschaftet kommt nicht selten der weiße Discomycet Lachnum rhytismatis vor. – Nach aussreichender Durchfeuchtung der Stämme fruktifiziert an der Ahornborke der dünnkrustige Basidiomycet Dendrothele grisea.
Zu den genannten Baumarten kommen gelegentlich noch Sträucher, wie die folgenden.
Abb. 119: Lonicera alpigena, Alpen-Heckenkirsche. Weißensee bei Pfronten,13.5.2012. Orig.
Lonicera, Geißblatt, Heckenkirsche
200 NgemZ; sommer- bis immergrüne Sträucher und rechtswindende Lianen mit meist einfachen und ganzrandigen Blättern; Blüten der Sträucher zu zweien achselständig, oft mit verwachsenen Fruchtknoten; Blüten der Lianen in 6blütigen Quirlen (zu dreien achselständig sitzend); Krone radiär, meist jedoch zygomorph, Röhre höcker- bis sackartig erweitert; bestäubt durch Insekten, bes. Bienen, Hummeln, Wespen; meist Vogelverbreitung; wenigsamige, meist giftige Beeren oder Doppelbeeren; häufig als Zierpflanzen verwendet; nach dem deutschen Arzt A. Lonicer (1528-86) benannt.
Die Abspaltung der Gattung innerhalb der Caprifoliaceae, Geißblattgewächse (Dipsacales, Kardenartige), wird in einem molekularen Chronogramm von Wang et al. (2015) für das Eocän bei ca. 40 Ma angegeben.
Ökologie von Lonicera, Geißblatt, Heckenkirsche
Tabelle 42: bevorzugte Standorte von Lonicera-Arten im Gebiet:
In Laubmischwäldern der unteren Höhenlagen L. xylosteum, rote Heckenkirsche
Im Tiefland in Uferbereichen, an Moorrändern, bis in alpine Gipfelzonen L. caerulea, blaue Heckenkirsche
In Laubmischwäldern, bis über die Waldgrenze reichend L. alpigena, Alpenheckenkirsche
Im Bergwald L. nigra, schwarze Heckenkirsche
Lonicera alpigena, Alpen-Heckenkirsche
(Abb. 119) M/SEu-Gbg; auf nährstoffreichen und zumeist kalkhaltigen, wechselfeuchten Böden in Berg- und Schluchtwäldern der mittleren und höheren Lagen, selten im Tiefland. Pilze: Nur auf Lonicera-Arten kommen die echten Mehltaue Microsphaera lonicerae und Microsphaera magnusii vor. – Haplontenwirte (0, I) für Puccinia festucae (II, III: Festuca).
Abb. 120: Aufrechter Blütenstand von Ribes alpinum, Alpenjohannisbeere. TüBG, 5.5.2006. Orig.
Ribes, Johannisbeere
ca. 150 Arten von Sträuchern, die in der nördlich gemäßigten Zone und bis in die Anden verbreitet sind. K5 C5 A5 selten 4, Hypanthium, G(2) unterständig, Beerenfrucht. Insektenbestäubung, Tierverbreitung; Nutz- und Ziersträucher. Grossulariaceae (Name Lat. grossus - dick), Johannisbeerengewächse, aus den gemeinsamen Vorfahren der Saxifragales, Steinbrechartige, vor ca. 15 Ma hervorgegangen (Ebersbach et al. 2017b).
Ribes alpinum, Alpenjohannisbeere
(Abb. 120) Eu/Sib; bevorzugt kalkhaltige Böden in Blockschutthalden, kommt aber auch in lockeren, lichten Bergwäldern (z.B. Fagion) der montanen und subalpinen Stufen vor.
Pilze: Der echte Mehltau Erysiphe grossulariae ist auf Ribes-Arten spezialisiert. Ursprünglich war der Stachelbeerenmehltau Podosphaera mors-uvae in Nordamerika heimisch. Inzwischen ist er auch in Europa und Asien verbreitet. Er ist ebenfalls auf Ribes-Arten begrenzt. Auch Phyllactinia guttata (unspezifisch?) wurde auf Ribes-Arten nachgewiesen.
Ökologie von Ribes, Johannisbeere, Stachelbeere
Tabelle 43: bevorzugte Standorte von Ribes-Arten im Gebiet:
In Auwäldern der Tieflagen R. rubrum, rote Johannisbeere
In Mischwäldern der Tieflagen R. uva-crispa, Stachelbeere
In Erlenbrüchen und Flachmooren der Tieflagen R. nigrum, schwarze Johannisbeere
Im Bergwald bis in die Grünerlen- und Latschenzone R. alpinum, Alpenjohannisbeere
Abb. 121: Teleutosporensäulen von Cronartium ribicola, Säulenrost der Johannisbeere, auf Ribes nigrum, schwarze Johannisbeere. Tübingen, Hagelloch, 15.8.2003. Orig.
Johannisbeeren sind die Dikaryontenwirte von Cronartium ribicola (Abb. 121, Johannisbeersäulenrost = Zirbelkiefern-Blasenrost = Weymouthskiefern-Blasenrost). Nach Anpflanzen der nordamerikanischen Weymouthskiefer (Strobe, Pinus strobus) ist in Europa ein neuer Wirt für den Blasenrost verfügbar geworden. Der Rost ist damit auch aus den natürlichen Arealen (Alpen, Sibirien) in die Anbaugebiete der Johannisbeeren ausgewandert, wo er zu außerordentlich starker Infektion der schwarzen Johannisbeere, Ribes nigrum, geführt hat.
Ribes-Arten dienen als Haplontenwirte für mehrere spezialisierte Melampsoren (Formenkreis Melampsora ribesii ∩ viminalis, bzw. Sammelart Melampsora epitea), deren Dikaryophasen auf Weiden gebildet werden. Die im Gebiet vorkommenden Arten können alle befallen werden von:
Melampsora ribesii ∩ purpureae (II, III: Salix purpurea),
Melampsora ribesii ∩ epitea (II, III: Salix appendiculata),
Melampsora ribesii ∩ viminalis (II, III: Salix viminalis).
Zum Formenkreis der Puccinia caricina (Puccinia ribesii ∩ caricis) zählen heteroecische Roste (Abb. 122), deren Dikaryontenwirte (II, III) Carex-Arten sind:
Puccinia magnusii (Carex acutiformis, riparia),
Puccinia pringsheimiana (Carex elata, gracilis, nigra),
Puccinia ribesii ∩ digitatae (Carex digitata, ornithopoda, Abb. 122),
Puccinia ribesii ∩ diversicoloris (Carex flacca),
Puccinia ribesii ∩ ferrugineae (Carex ferruginea),
Puccinia ribesii ∩ pendulae (Carex pendula),
Puccinia ribis-nigri ∩ acutae (Carex elata, gracilis),
Puccinia ribis-nigri ∩ lasiocarpae (Carex lasiocarpa),
Puccinia ribis-nigri ∩ paniculatae (Carex appropinquata, paniculata).
Ribes ist zusätzlich Wirt für den mikrozyklischen (III) Rostpilz Puccinia ribis.
Abb. 122: Aecidienlager des Rostpilzes Puccinia ribesii-digitatae auf Ribes alpinum, Alpenjohannisbeere. Tannheim, Vilsalpsee, 11.7.1995. Orig.
Charakteristische, begleitende Stauden in Laubmischwäldern
Equisetum, Schachtelhalm
Eigene Klasse mit einer Ordnung, einer Familie und einer Gattung, die 15 Arten ausdauernder, erdbewohnender Rhizomstauden enthält, die weltweit verbreitet sind. Gametophyten oberirdisch wachsend, dorsiventral, thallös-lappig, ergrünend, zumeist dioecisch; Archegonien auf der Thallusoberseite, Antheridien an der Thallusspitze. Sporophyt aufrecht, meist wirtelig verzweigt mit geraden Sproßabschnitten (Internodien) zwischen den Knoten und mit scheidigen Schuppenblättchen (mikrophyll). Assimilationsgewebe in Sproß und Zweigen.
Wurzelendophytische Pilze beschrieben Hodson et al. (2009).
Abb. 123: Equisetum arvense, Ackerschachtelhalm. TüBG, 15.5.2002. Orig.
Ökologie von Equisetum, Schachtelhalme
Tabelle 44: bevorzugte Standorte von Equisetum-Arten im Gebiet:
Vom seichten Wasser in Seen, über Ufer bis in Naßwiesen E. fluviatile, Teichschachtelhalm
In Gewässernähe oder an dauerfeuchten Standorten
An kalkreichen, kiesig-steinigen, offenen Standorten E. variegatum, bunter Schachtelhalm
In Feuchtwiesen und sumpfigen Vegetationen E. palustre, Sumpfschachtelhalm
In Wäldern
Ufergesellschaften von Fließgewässern E. hyemale, Winterschachtelhalm
An Feuchtstellen und Quellaustritten bis an Waldränder reichend E. telmateia, großer Schachtelhalm
In feuchten Misch- und Nadelwäldern E. sylvaticum, Waldschachtelhalm
Auf offenen Böden, an Ruderalstellen
In Randlangen von Wegen und Wiesen, agressiv in Äckern in Gärten E. arvense, Ackerschachtelhalm
Auf offenen, meist kiesigen Böden E. ramosissimum, ästiger Schachtelhalm
Sporangien ungestielt, sackförmig, an der Unterseite von schild- bis tischchenförmigen Sporophyllen angeordnet, diese zu ährig-kolbigen Sporophyllständen (Blüten) zusammengezogen. Sporen gleichgestaltet (isospor), mit bandartigen, hygroskopischen Anhängseln (Hapteren), die der Auflockerung der Sporenmasse und als Flugorgane dienen; sie sind Lichtkeimer, deren Keimfähigkeit auf wenige Tage begrenzt ist. Der Name ist aus dem Lateinischen hergeleitet (equus - Pferd, saeta - Borste) und verweist auf das borstige bis pferdeschwanzartige Aussehen mancher Arten.
Auf Schachtelhalmen kommen keine falschen und echten Mehltaupilze, sowie keine Rost- und Brandpilze vor.
Equisetum arvense, Ackerschachtelhalm
(Abb. 123) NgemZ; besonders in gestörten und offenen Vegetationen, daher ruderal in Äckern und manchmal auch in Wiesen häufig; als Eindringling in Anpflanzungen aggressiv und wegen tief reichender Rhizome schwer zu unterdrücken; von den Tieflagen bis in die subalpine Zone.
Equisetum hyemale, Winterschachtelhalm
(Abb. 124) NgemZ/MAm; feuchte Wälder, Gebüsche, Schläge; sehr bezeichnend für humusreiche Auwaldgesellschaften; auch als Bachbegleiter; von den Tieflagen bis in den subalpinen Bereich, stellenweise sehr häufig, aber über große Strecken völlig fehlend.
Abb. 124: Junger Sporophyllstand von Equisetum hyemale, Winterschachtelhalm. TüBG, 5.7.2002. Orig.
Abb. 125: Bestand von Equisetum telmateja, großer Schachtelhalm. Salzkammergut, Strobl, 27.6.2010. Orig.
Equisetum telmateia (maximum), großer Schachtelhalm, Zinnkraut
(Abb. 125) NgemZ; Quellflur- und Flachmoorbegleiter, basiphil; typisch für Waldsümpfe, Kalktuffgesellschaften und den Winkelseggen-Eschenwald (Carici remotae-Fraxinetum).
Filicales, Farne im engeren Sinn
Überwiegend und im Gebiet ausschließlich ausdauernde, terrestrische Kräuter (Stauden) mit kriechenden Rhizomen oder aufrechten Wurzelstöcken, in den Tropen und Subtropen auch Baumfarne, sehr selten jedoch im Wasser wachsende Arten. Blätter in den Knospen und jung eingerollt, mit meist spreuschuppigen Stielen und verzweigt-aderigen Spreiten (Wedel; megaphyll) und an diesen entstehenden Sporangien in Sporenhäufchen (Sori), zumeist von Blatthäutchen (Indusien) geschützt. Sporangien einzellschichtig (leptosporangiat), gestielt und mit je einem Ring stärker verdickter, einzellreihiger Zellen (Anulus) versehen, die beim Austrocknen durch Kohäsion ein Aufreißen des Sporangiums bewirken. Gametophyten thallös, winzig und meist herzförmig, mit Antheridien und Archegonien.
Asplenium, Streifenfarn
ca. 650 subkosm; kleine Farne mit kurzen Rhizomen, einzeln oder büschelig stehenden, meist gefiederten bis gabelig geteilten und wintergrünen Blättern; Blattstiele zumindest basal dunkel; Sori und Indusien länglich; Hauptgattung der Aspleniaceae.
Ökologie von Asplenium, Streifenfarne
Tabelle 45: bevorzugte Standorte von Asplenium-Arten im Gebiet:
An kalkhaltigen, felsig-steinigen, oft besonnten Substraten in allen Höhenlagen A. ruta-muraria, Mauerraute
An besonnten bis halbschattigen Felsen und Mauern A. trichomanes, braunstieliger Streifenfarn
An feuchten, beschatteten Kalkfelsen und Moderstümpfen A. viride, grünstieliger Streifenfarn
Selten in Felsspalten kalkfreier Gesteine A. septentrionale, nördlicher Streifenfarn
Asplenium ruta-muraria, Mauerraute
(Abb. 126) Eu/WAs/Him/O-NAm; häufiger Fels- und Mauerfarn von den Tieflagen bis in die alpine Region, häufig an exponierten und auch sonnigen Standorten; Charakterart der Kalkfels-Gesellschaften (Potentillion caulescentis), im besonderen der Mauerrauten-Gesellschaft (Asplenietum trichomano-rutae-murariae).
Abb. 126: Asplenium ruta-muraria, Mauerraute, von dem Rostpilz Milesina murariae befallen. Südtirol, Obervöls, 21.6.2012. Orig.
Asplenium trichomanes, braunstieliger Streifenfarn
(Abb. 127) subkosm; bevorzugt an halbschattigen Felsstandorten aller Höhenstufen.
Abb. 127: Wedelunterseite von Asplenium trichomanes, braunstieliger Streifenfarn, mit reifen Sporangien in streifenförmigen Sori. Marburg Botan. Garten, 22.4.2005. Orig.
Asplenium viride, grünstieliger Streifenfarn
(Abb. 128) NW-Af/Eu/ZAs/NAm/NW-Mex; bevorzugt schattige und wechselfeuchte Kalkfelsen und Gesteinsnischen; Charakterart der Kalkfels-Gesellschaften (Potentillion caulescentis), im besonderen der Blasenfarn-Gesellschaft (Asplenio-Cystopteridetum fragilis).
Abb. 128: Asplenium viride, grünstieliger Streifenfarn. Berchtesgaden, Klausbach bei Hintersee, 6.7.2013. Orig.
Athyrium, Frauenfarn
ca. 200 subkosm; Rhizomfarne mit trichterig angeordneten, doppelt gefiederten Wedeln; Blattstiel mit 2 abgeflachten Leitbündeln; Sori länglich bis rundlich, mit meist hinfälligen Indusien (Name: Griech. athyros - ohne Tür). Dryopteridaceae (auch Athyriaceae).