Saprobe Holzzersetzer der Auriculariales

Abb. 117: Auswahl von Arten der Auriculariales: a-c Exidia glandulosa auf Juglans regia, Walnußbaum, Tübingen, 11.10.2003; ​​ a Fruchtkörper, b Doliporus mit kontinuierlichen Parenthesomen, c Subhymenium und Hymenium mit Basidien in unerschiedlichen Entwicklungsstadien; d-g Auricularia mesenterica, Reichenhall, Saalachauen 14.10.2004; d Fruchtkörper, e Doliporus mit kontinuierlichen Parenthesomen, f Subhymenium und Hymenium mit Basidien in unerschiedlichen Entwicklungsstadien und Basidiosporen, Pfeil verweist auf die quers septierten Basidien; g Hyphenkontext der Huthaut und abstehende Hyphen der Hutoberseite; h-k Tremiscus helvelloides, Gallerttrichterling, Oberjoch 3.10.2004; h Fruchtkörper, i Subhymenium und Hymenium mit Basidien in unerschiedlichen Entwicklungsstadien und Basidiosporen, eine Spore keim mit einer Sekundärspores; j Fruchtkörperlängsschnitt, Pfeile verweisen auf die Hymenien tragenden Ausßenseiten; k Hyphenkontext der sterilen Hutoberseite; l-o Pseudohydnum gelatinosum, Zitterzahn, Burgwalden bei Augsburg, 18.8.1970; l, m Fruchtkörper, n Fruchtkörperrand Längsschnitt, o Hymenium mit subhymenialen Hyphen, Basidien in unterschiedlichen Entwicklungsstadien, Basidiosporen und deren Sekundärsporenbildung, Burgwalden bei Augsburg, 18.8.1970, Orig.

Abb. 118: Phallus impudicus, Stinkmorchel: a aufgeschnittenes Hexenei; b voll entwickelter Piz; c durch Fliegen abgeweidete Gleba; d, e REM-Aufnahmen von Hymenien und Basidien (e); f unterschiedliche Stadien der Basidi­enentwicklung und Basidiosporen; g Grenze zwischen Gleba und Peridie; h Längsschnitt eines reifen Fruchtkörpers. a Burgwalden 18.8.1970; b, c Tübingen, Schönbuch, 18.6.2002; f, h ​​ aus Oberwinkler (1977). Orig.

Pilze: Von mehreren Ahornarten ist der im Gebiet häu­fige Ahornmehltau Sawadaea bicor­nis (= Uncinula ace­ris) bekannt. Bemerkenswert ist, daß Acer platanoides weitgehend resistent ist und als Wirt für eine eigene Art, Sawadaea tulasnei dient. Diese wurde u.a. auch von Acer ginnala und Acer mono nachgewiesen (Hirose et al. 2005). In Berg- und Schluchtwäldern kann die Ahorn-Teerflecken­krank­heit, Rhytisma ace­rinum (Abb. 79g, h) be­vorzugt auf dem Berg­ahorn auftreten. Auf den grünen Blättern wird das Konidien­stadium ausgebil­det, an den ver­wesenden Blät­tern entstehen im folgen­den Jahr die Fruchtkörper. An abgefallenen Blättern mit Rhytisma vergesellschaf­tet kommt nicht selten der weiße Disco­mycet Lachnum rhytismatis vor. – Nach aussreichender Durch­feuch­tung der Stäm­me fruktifiziert an der Ahorn­borke der dünnkru­stige Basidiomycet Dendrothele gri­sea.

Zu den genannten Baumarten kommen gelegentlich noch Sträucher, wie die folgenden.

Abb. 119: Lonicera alpigena, Alpen-Heckenkirsche. ​​ Weißensee bei Pfronten,13.5.2012. Orig.

Lonicera, Geißblatt, Heckenkirsche

200 NgemZ; sommer- bis immergrüne Sträucher und rechtswin­den­de Lia­nen mit meist einfachen und ganz­randigen Blät­tern; Blüten der Sträucher zu zweien ach­selstän­dig, oft mit verwachse­nen Fruchtknoten; Blüten der Lianen in 6blütigen Quirlen (zu dreien ach­selstän­dig sitzend); Krone ra­diär, meist jedoch zygo­morph, Röhre höcker- bis sackartig erweitert; bestäubt durch Insekten, bes. Bienen, Hummeln, Wespen; meist Vogelverbreitung; we­nigsa­mige, meist giftige Bee­ren oder Doppelbeeren; häufig als Zierpflanzen ver­wendet; nach dem deut­schen Arzt A. Lonicer (1528-86) benannt.

Die Abspaltung der Gattung innerhalb der Caprifoliaceae, Geißblattgewächse (Dipsacales, Kardenartige), wird in einem molekularen Chronogramm von Wang et al. (2015) für das Eocän bei ca. 40 Ma angegeben.

Ökologie von Lonicera, Geißblatt, Heckenkirsche

Tabelle 42: bevorzugte Standorte von Lonicera-Arten im Gebiet:

Lonicera alpigena, Alpen-Heckenkirsche

(Abb. 119) M/SEu-Gbg; auf nährstoffreichen und zumeist kalkhaltigen, wechsel­feuchten Böden in Berg- und Schluchtwäldern der mitt­leren und höheren Lagen, selten im Tiefland. Pilze: Nur auf Lonicera-Arten kommen die echten Mehltaue Micro­sphaera lonicerae und Micro­sphaera magnusii vor. – Haplontenwirte (0, I) für Puc­cinia festucae (II, III: Festuca).

Abb. 120: Aufrechter Blütenstand von Ribes alpinum, Alpenjohannisbeere. TüBG, 5.5.2006. Orig.

Ribes, Johannisbeere

ca. 150 Arten von Sträuchern, die in der nördlich ge­mäßigten Zone und bis in die An­den ver­breitet sind. K5 C5 A5 selten 4, Hypanthium, G(2) unter­ständig, Bee­renfrucht. Insektenbestäubung, Tierverbreitung; Nutz- und Zier­sträu­cher. Grossulariaceae (Name La­t. gros­sus - dick), Johannisbeerengewächse, aus den gemeinsamen Vorfahren der Saxifragales, Steinbrechartige, ​​ vor ca. 15 Ma hervorgegangen (Ebersbach et al. 2017b).

Ribes alpinum, Alpenjohannisbeere

(Abb. 120) Eu/Sib; bevor­zugt kalkhaltige Böden in Blockschutthalden, kommt aber auch in lockeren, lichten Bergwäldern (z.B. Fagion) der montanen und subalpinen Stufen vor.

Pilze: Der echte Mehltau Erysiphe grossulariae ist auf Ribes-Arten spezialisiert. Ur­sprüng­lich war der Stachel­beerenmehltau Podosphaera mors-uvae in Nord­ame­rika heimisch. Inzwischen ist er auch in Euro­pa und Asi­en verbreitet. Er ist ebenfalls auf Ribes-Arten be­grenzt. Auch Phyl­lactinia guttata (unspezifisch?) wurde auf Ribes-Arten nachgewiesen.

Ökologie von Ribes, Johannisbeere, Stachelbeere

Tabelle 43: bevorzugte Standorte von Ribes-Arten im Gebiet:

Abb. 121: Teleutosporensäulen von Cronartium ribicola, Säulenrost der Johannisbeere, auf Ribes nigrum, schwarze Johannisbeere. Tübingen, Hagelloch, 15.8.2003. Orig.

Johannisbeeren sind die Dikaryon­ten­wirte von Cronartium ribicola (Abb. 121, Johan­nisbeer­säu­lenrost = Zir­bel­kie­fern-Blasenrost = Wey­mouthskiefern-Blasenrost). Nach Anpflanzen der nord­ame­rikanischen Weymouths­kiefer (Strobe, Pinus stro­bus) ist in Europa ein neuer Wirt für den Blasenrost verfügbar geworden. Der Rost ist damit auch aus den natürlichen Arealen (Alpen, Sibi­rien) in die Anbau­gebie­te der Jo­han­nisbee­ren ausge­wan­dert, wo er zu außer­or­dentlich starker Infek­tion der schwar­zen Johan­nis­bee­re, Ribes nigrum, geführt hat.

Ribes-Arten dienen als Haplon­tenwirte für meh­rere spezialisierte Melam­pso­ren (For­men­kreis Melampsora ribesii ∩ viminalis, bzw. Sam­mel­art Melampsora epi­tea), deren Dikaryo­pha­sen auf Weiden gebildet werden. Die im Gebiet vorkommenden Arten können alle befallen werden von:

Melampsora ribesii ∩ purpureae (II, III: Salix purpurea),

Melampsora ribesii ∩ epitea (II, III: Salix appendicula­ta),

Melam­pso­ra ribesii ∩ viminalis (II, III: Salix vimi­nalis).

Zum For­men­kreis der Puccinia caricina (Puccinia ribesii ∩ caricis) zählen heter­oecische Roste (Abb. 122), deren Dikaryontenwirte (II, III) Carex-Arten sind:

Puccinia mag­nusii (Carex acuti­formis, ripa­ria),

Puccinia prings­heimiana (Carex elata, gracilis, ni­gra),

Puccinia ribesii ∩ digi­tatae (Carex digitata, orni­tho­poda, Abb. 122),

Puccinia ribesii ∩ diversicoloris (Carex flac­ca),

Puccinia ribesii ∩ ferrugineae (Carex ferruginea),

Puccinia ribesii ∩ pendulae (Carex pen­dula),

Puccinia ribis-nigri ∩ acutae (Carex elata, graci­lis),

Puccinia ribis-nigri ∩ lasiocarpae (Carex lasiocar­pa),

Puccinia ribis-nigri ∩ paniculatae (Carex appro­pinquata, pani­culata).

Ribes ist zusätzlich Wirt für den mikrozyklischen (III) Rostpilz Puccinia ribis.

Abb. 122: Aecidienlager des Rostpilzes Puccinia ribesii-digitatae auf Ribes alpinum, Alpenjohannisbeere. Tannheim, Vilsalpsee, 11.7.1995. Orig.

Charakteristische, begleitende Stauden in Laubmischwäldern

Equisetum, Schachtelhalm

Eigene Klasse mit einer Ordnung, einer Fa­milie und ei­ner Gattung, die 15 Arten ausdau­ernder, erdbewoh­nender Rhizomstauden enthält, die weltweit verbrei­tet sind. Gametophyten oberir­disch wachsend, dorsi­ven­tral, thallös-lappig, er­grünend, zumeist dioe­cisch; Arche­go­nien auf der Thallusoberseite, Anthe­ridien an der Thal­lusspitze. Sporophyt aufrecht, meist wirtelig ver­zweigt mit geraden Sproßabschnitten (Inter­nodien) zwi­schen den Kno­ten und mit scheidigen Schuppen­blättchen (mikrophyll). Assi­milationsgewebe in Sproß und Zweigen.

Wurzelendophytische Pilze beschrieben Hodson et al. (2009).

​​ 

Abb. 123: Equisetum arvense, Ackerschachtelhalm. TüBG, 15.5.2002. Orig.

Ökologie von Equisetum, Schachtelhalme

Tabelle 44: bevorzugte Standorte von Equisetum-Arten im Gebiet:

Sporan­gien ungestielt, sackför­mig, an der Unterseite von schild- bis tischchen­för­migen Spo­ro­phyllen ange­ordnet, diese zu ährig-kolbi­gen Sporo­phyllstän­den (Blüten) zusammen­gezo­gen. Spo­ren gleich­­gestaltet (isospor), mit bandar­tigen, hygro­skopi­schen Anhängseln (Hapteren), die der Auf­locke­rung der Sporenmasse und als Flugorgane die­nen; sie sind Lichtkeimer, deren Keimfähigkeit auf wenige Tage be­grenzt ist. Der Name ist aus dem Latei­nischen herge­lei­tet (equus - Pferd, saeta - Borste) und verweist auf das borstige bis pferde­schwanzar­tige Aus­sehen mancher Arten.

Auf Schach­tel­hal­men kom­men keine falschen und echten Mehltaupilze, sowie keine Rost- und Brandpilze vor.

Equisetum arvense, Ackerschachtelhalm

(Abb. 123) NgemZ; be­son­ders in gestörten und offenen Vegeta­tionen, daher ruderal in Äckern und manchmal auch in Wiesen häu­fig; als Eindringling in An­pflanzungen aggressiv und we­gen tief reichender Rhizome schwer zu unterdrüc­ken; von den Tieflagen bis in die subalpine Zone.

Equisetum hyemale, Winterschachtelhalm

(Abb. 124) NgemZ/­MAm; feuchte Wälder, Gebü­sche, Schläge; sehr be­zeich­nend für humusreiche Auwaldgesellschaften; auch als Bach­begleiter; von den Tieflagen bis in den subal­pinen Be­reich, stellenweise sehr häufig, aber über große Strecken völlig fehlend.

Abb. 124: Junger Sporophyllstand von Equisetum hyemale, Winterschachtelhalm. TüBG, 5.7.2002. Orig.

Abb. 125: Bestand von Equisetum telmateja, großer Schachtelhalm. Salzkammergut, Strobl, 27.6.2010. Orig.

Equisetum telmateia (maximum), großer Schachtel­halm, Zinnkraut

(Abb. 125) NgemZ; Quellflur- und Flachmoor­be­gleiter, basiphil; typisch für Waldsümpfe, Kalktuffge­sell­schaften und den Winkelseggen-Eschen­wald (Carici re­motae-Fraxinetum).

Filicales, Farne im engeren Sinn

Überwiegend und im Gebiet ausschließlich ausdau­ernde, terrestrische Kräuter (Stauden) mit kriechenden Rhizomen oder aufrechten Wurzelstöcken, in den Tro­pen und Subtropen auch Baumfarne, sehr selten je­doch im Wasser wachsende Arten. Blätter in den Knos­pen und jung eingerollt, mit meist spreuschuppi­gen Stielen und verzweigt-aderigen Spreiten (Wedel; mega­phyll) und an diesen entstehenden Sporangien in Spo­ren­häufchen (Sori), zumeist von Blatthäutchen (In­du­sien) geschützt. Sporangien einzellschichtig (leptospo­ran­giat), gestielt und mit je einem Ring stär­ker ver­dickter, einzellreihiger Zellen (Anulus) verse­hen, die beim Austrocknen durch Kohäsion ein Aufrei­ßen des Sporangiums bewirken. Gametophyten thallös, winzig und meist herzförmig, mit Antheridien und Ar­chegonien.

Asplenium, Streifenfarn

ca. 650 subkosm; kleine Farne mit kurzen Rhizomen, einzeln oder bü­sche­lig stehen­den, meist gefiederten bis gabelig geteil­ten und wintergrünen Blättern; Blattstiele zumindest basal dun­kel; Sori und Indu­sien länglich; Hauptgattung der Asple­niaceae.

Ökologie von Asplenium, Streifenfarne

Tabelle 45: bevorzugte Standorte von Asplenium-Arten im Gebiet:

Asplenium ruta-muraria, Mauerraute

(Abb. 126) Eu/WAs/Him/O-NAm; häufiger Fels- und Mauerfarn von den Tieflagen bis in die al­pine Region, häufig an exponierten und auch sonnigen Standorten; Charakterart der Kalkfels-Ge­sellschaften (Potentillion caulescentis), im besonde­ren der Mauerrauten-Ge­sellschaft (Asplenietum trichoma­no-rutae-murariae).

Abb. 126: Asplenium ruta-muraria, Mauerraute, von dem Rostpilz Milesina murariae befallen. Südtirol, Obervöls, 21.6.2012. Orig.

Asplenium trichomanes, braunstieliger Streifenfarn

(Abb. 127) subkosm; be­vorzugt an halbschattigen Felsstandorten aller Höhen­stufen.

Abb. 127: Wedelunterseite von Asplenium trichomanes, braunstieliger Streifenfarn, mit reifen Sporangien in streifenförmigen Sori. Marburg Botan. Garten, 22.4.2005. Orig.

Asplenium viride, grünstieliger Streifenfarn

(Abb. 128) NW-Af/Eu/ZAs/NAm/NW-Mex; bevorzugt schattige und wechsel­feuchte Kalk­fel­sen und Gesteinsnischen; Charakterart der Kalkfels-Gesellschaften (Potentillion caulescentis), im besonderen der Bla­senfarn-Gesell­schaft (Asplenio-Cy­sto­pteridetum fra­gi­lis).

Abb. 128: Asplenium viride, grünstieliger Streifenfarn. Berchtesgaden, Klausbach bei Hintersee, 6.7.2013. Orig.

Athyrium, Frauenfarn

ca. 200 subkosm; Rhi­zomfarne mit trichterig angeordneten, doppelt gefie­der­ten We­deln; Blattstiel mit 2 abgeflachten Leitbün­deln; Sori länglich bis rundlich, mit meist hin­fälligen Indusien (Name: Griech. athyros - ohne Tür). Dryopteridaceae (auch Athyriaceae).

Abb. 129: Athyrium filix-femina, Waldfrauenfarn, längliche Sori an der Unterseite der Wedelfiederchen. Iseler bei Oberjoch, 19.7.1993. Orig.

Athyrium filix-femina, Waldfrauenfarn

(Abb. 129) NHem/SAm; Schatten- und Halbschattenfarn auf wechselfeuchten, zumeist humosen Böden von Laub-, Nadel- und Misch­wäl­dern; von den Tieflagen bis in die alpine Stufe weit verbreitet und häufig.

Pilze: Keulige Gal­len an Wedeln durch Syn­chytrium athyrii (Chytridiomycetes) bedingt. – Taphrina athyrii bewirkt reif helle, alt dunkle Blatt­flecken. – An alten We­del­ba­sen wächst bei feuch­ter Witterung oft herden­weise der winzige, rosa gefärbte Farnhelmling, Mycena pterigena.

Abb. 130: Unterseite des Wedels von Cystopteris fragilis, Blasenfarn. Iseler bei Oberjoch, 19.7.1993. Orig.

Ökologie von Cystopteris, Blasenfarne

Tabelle 46: bevorzugte Standorte von Cystoperis-Arten im Gebiet:

Cystopteris, Blasenfarn

12 subkosm; Erd- und Felsfarne mit überwie­gend kleinen, kaum über 30-40 cm ho­hen, meist zarten und sommergrünen We­deln; Sori rundlich, mit unterständigen Indusien (Name: Griech. kystis - Blase, ptéris - Farn). Woodsia­ceae (auch Cystopteridaceae).

Pilze: Von dem Rostpilz Hyalopsora polypodii parasitiert (II, III). Die Haplophase ist unbe­kannt (s. Tabelle 3).

Cystopteris fragilis, Blasenfarn

(Abb. 130) subkosm; weit­ver­breiter, bo­denva­ger Farn halbschattiger Wald­stand­orte von Tief­­lagen bis in die alpine Region; Charakterart der Blasenfarn-Gesellschaft (Asplenio-Cysto­pteridetum fra­gi­lis).

Cystopteris montana, Bergblasenfarn

(Abb. 131) zirkpol; kalkliebender Farn der montanen bis alpinen Fels- und Geröllfluren; Charakterart der Gebirgsblasenfarn-Ge­sell­schaft (Cystopteridetum montanae).

Abb. 131: Oberseite des Wedels von Cystopteris montana, Bergblasenfarn. Inzell, Schmelz, ​​ 24.7.1997. Orig.

Dryopteris, Dornfarn, Wurmfarn

ca. 200 kosm; aus­dauernde, sommergrüne Farne mit kurz auf­steigen­den, spreu­schuppigen Rhizomen, büschelig ste­henden Wedeln mit ein- bis vierfach gefiederten Sprei­ten, freien Aderenden, run­den Sori, nierenförmi­gen und zumeist ausdauernden Indusien (Tabelle 38). Dryopteridaceae.

Pilze: Selten werden die Blattflecken verursa­chenden Taphri­na-Arten beobachtet: Taphrina filicina, Taphrina fusca, Ta­phrina vestergrenii (Tabelle 39). Bei Fruktifikation bildet Her­po­basidium filicinum weiße Hyme­nien (Abb. 137). – Wurmfarne sind die Dikaryon­tenwirte von Milesina carpatica und Milesina kriegeri­ana (0, I jeweils Abies, s. Tabelle 3).

Taphrinomycotina, Narrentaschenerreger und Verwandte

Abb. 132: Ontogenie von Taphrina am Beispiel von Taphrina deformans, Erreger der Kräuselkrankheit des Pfirsichs. K! Karyogamie, R! Redukionsteilung. Weiteres ​​ im Text. Orig.

Taphrina, Taphrinaceae, steht in einer basalen Klasse und Ordnung der Ascomycota, Taphrinomycetes, Taphrinales (Abb. 24), in der auch die Protomycetaceae enthalten sind.

Taphrina-Arten sind Pflanzenparasiten, die auf Farnen und Bedecktsamern (Tabelle 48), wie die Erreger von Hexenbesen (Abb. #) und Narrentaschen (Abb. #) sowie der Kräuselkrankheit des Pfirsichs (Abb. #), vorkommen. Die Verteilung der Wirtsbindungen zeigt Präferenzen für Farne, Rosales, Fagales und Acer.

Interzellulär wachsende Hyphen (Abb. 132) sind dikaryotisch und bilden die Meio­sporan­gien, Asci, an der Wirtsoberfläche. Ascosporen knospen bereits in den Asci Hefezellen ab. Hefen ernähren sich saprob. Nach Konjugation kompatibler Hefen entstehen dikaryotische, infektiöse Hyphen.

Ökologie von Dryopteris, Wurmfarne

Tabelle 47: bevorzugte Standorte von Dryopteris-Arten im Gebiet:

Wirte von Taphrina

Tabelle 48: Auswahl von Taphrina-Arten mit Wirten:

Dryopteris affinis (D. borreri, D. pseudomas), Gold­schup­penfarn

(Abb. 133) Makar/Eu/Iran, Sammelart feucht-schatti­ger Wälder montaner Lagen, besonders in Schlucht­wäldern mit nährstoffrei­chen, kalk­ar­men Böden.

Abb. 133: Junge, aufrollende Wedel von Dryopteris affinis, Goldschuppenfarn. Russland, Kuban Botan. Garten, 13.5.2011. Orig.

Abb. 134: Unter- und Oberseite der Wedel von Dryopteris affinis, Goldschuppenfarn. TüBG, 4.10.2008. Orig.

Abb. 135: Dryopteris filix-mas, Wurmfarn, nierenförmige Sori an der Unterseite der Wedelfiederchen. TüBG, 5.5.2006. Orig.

Abb. 136: Blattflecken auf Dryopteris filix-mas verursacht durch Taphrina vestergrenii. Vogesen, 28.6.1985. Orig.

Dryopteris filix-mas, Wurmfarn

(Abb. 135) Schatten­liebender Waldfarn, bis in die Hochstaudenflur vor­kom­mend und gute Mineral- und Lehmböden bevorzu­gend; Charakterart der Buchenlaubwälder (Fagetalia). Pilze: Wirt für Taphrina vestergrenii (Abb. 136) und den Rostpilz Milesina kriege­riana (Haplontenwirt: Abies alba). Bei Fruktifikation bildet Her­po­basidium filicinum (Abb. 137) weißliche Hyme­nien auf der Blattunterseite.

Abb. 137: Sporulierende Basidien von Herpobasidium filicinum, durch eine Spaltöffnung von Dryopteris filix-mas austretend. Marktl am Inn, 22.6.1963, aus Oberwinkler and Bandoni (1987).

Abb. 138: Sori auf der Wedelunterseite von Dryopteris remota, entferntfiedriger Wurmfarn. TüBG, 4.10.2008. Orig.

Dryopteris remota, entferntfiedriger Wurm­farn

(Abb. 138) Eu/Türk/Kauk, bevorzugt Moderhumus feucht-schatti­ger Wälder und Schluchten, bis in subalpine Lagen.

Gymnocarpium , Eichenfarn

6 NgemZ/Him/Taiw/Neug; kleine, sommergrü­ne Erd­farne mit dünnen, kriechenden Rhizo­men und vonein­ander entfernten, aufrechten We­deln; Blattstiele 1.5-3 x län­ger als die im Umriß dreieckigen, doppelt gefie­derten Blatt­spreiten; Sori ohne Indusien (Name: Griech. gym­nos - nackt; car­pós - Frucht). Woodsiaceae (Cystopteridaceae).

Pilze: Wirte für den Chytridiomyceten Syn­chytrium phegopteridis. – Im Tannenwald nicht sel­ten von dem Rost­pilz Hyalopsora aspidiotus (II, III; Haplon­tenwirt: Abies) be­fal­len (Tabelle 3).

Gymnocarpium dryopteris, Eichenfarn

(Abb. 140) NgemZ; terre­strischer Schattenfarn der Wälder und in Felsgesell­schaften; be­vorzugt saure Böden, aber auch in ent­spre­chenden Substraten über Kalk, in allen Höhenlagen.

Abb. 139: Mycena pterigena, Farnhelmling: a Fruchtkörper auf Stängel von Dryopteris filix-mas, Wurmfarn, Iseler, 9.1996, Orig. b-e Mikromorphologie: b Stielhyphen, Außenseite links; c Längsschnitt durch den Hut, Außenseite oben, Huttrama, Subhyymenium und Hymenium mit Basidien in unterschiedlichen Entwicklungsstadien; d Lamellenschneide mit warzigen Cheilocystiden; e Basidiosporen. b-e nach Rexer (1994).

Abb. 140: Fiedern des Wedels von Gymnocarpium dryopteris, Eichenfarn. Iseler, 19.7.1993. Orig.

Abb. 141: Standort von Gymnocarpium robertianum, Ruprechtsfarn. Iseler, 15.6.2002. Orig.

Gymnocarpium robertianum, Ruprechtsfarn

(Abb. 141). NgemZ; terrestrischer Halbschattenfarn von Kalk- und Dolomitge­röllhalden, sowie in Wäldern mit ähnlichen Substratbedingungen; Charakterart der Ruprechtsfarn-Stein­flur (Gymnocarpietum robertiani).

Abb. 142: Sori auf der Wedelunterseite von Gymnocarpium robertianum, Ruprechtsfarn. Iseler, 20.7.1993. Orig.

Oreopteris, Lappenfarn

ca. 280 sub­kosm; terrestrische Farne mit gefiedert-fiederschnitti­gen We­deln, Sori mit Indusien und netzig ornamentier­ten Sporen; Name: Griech. thelys - weiblich, pteris – Farn. Thelypteridaceae.

Abb. 143: Oreopteris limbosperma, Bergfarn. Iseler, 24.9.2008. Orig.

Oreopteris limbosperma, Bergfarn

(Abb. 143) O-NAm/gemEu/KlAs; Schatten- und Halb­schatten­farn staudenreicher Wälder mit wechselfeuch­ten, nähr­stoffreichen, oft versauerten Böden; von den Tieflagen bis in die sub­alpine Stufe

Abb. 144: Phegopteris connectilis, Buchenfarn. Iseler, 15.6.2002. Orig.

Phegopteris, Buchenfarn

(Abb. 144) 3 NgemZ; ausdau­ernde Farne mit kriechenden Rhizomen und voneinan­der ent­fernt ste­henden Wedeln, doppelt fiederschnitti­gen Wedelspreiten und an den Adern subtermi­nal inse­rierten Sori; ohne oder mit unscheinba­ren Indusien; Name: Griech. phegós - Eiche, ptéris - Farn. Thelypteridaceae.

Pilze: Dikaryontenwirt für den Rostpilz Uredi­nopsis filici­na (Haplontenwirt: Abies, Tabelle 3).

Phegopteris connectilis (Thelypteris phego­pteris), Buchenfarn

(Abb. 144) NgemZ; Schattenfarn krautreicher Laub­wäl­der, sel­tener in Nadelmischwäldern; haupt­sächlich in der kollin-montanen Stufe verbreitet, ge­le­gentlich aber bis in die untere alpine Re­gion aufsteigend.

Phyllitis, Hirschzunge

4 Eu/OAs; Rhizomfarne mit Spreuschuppen, ungeteilten, seltener fieder­lappi­gen Wedeln und langen, streifenartigen, paarig genä­herten Sori, alt ineinander fließend, mit Indu­sien; nah verwandt mit Asplenium und des öfteren in diese Gat­tung ein­be­zogen; Name der Hirschzunge bei Diosko­rides. Auch in Asplenium einbezogen. Aspleniaceae.

Phyllitis scolopendrium, Hirschzunge

(Abb. 145) Eu/OAs; Rhizomfarne mit Spreuschuppen, ungeteilten, seltener fieder­lappi­gen Wedeln und langen, streifenartigen, paarig genä­herten Sori, alt ineinander fließend, mit Indu­sien; nah verwandt mit Asplenium und des öfteren in diese Gat­tung ein­be­zogen.

Pilze: Wirt für den Rost­­pilz Milesina sco­lo­pendrii (II, III; Haplon­tenwirt: Abies, Tabelle 3).

Abb. 145: Phyllitis scolopendrium, Hirschzunge, parallele Sorusstreifen im durchfallenden Licht des ungeteilten Wedels. Bad Reichenhall, 21.10.2013. Orig.

Polypodium, Tüpfelfarn

ca. 200; kleine bis große, epiphytische und terrestrische Farne mit unge­teilten bis fiedrigen We­deln; systematisch he­tero­gen. Ga­metophy­ten dünn thallos, herz­förmig. Sporo­phyten mit kriechenden Stämmchen; We­delspreiten sehr ver­schie­den ausgebildet, un­geteilt bis einfach fiedrig; Sori zu­meist rundlich (Tüpfelfarne); Sporan­gium mit vertika­lem Anulus; Sporen oft boh­nen­förmig und dreifaltig (trilet). Der Name ver­weist auf die vielen Blattreste an den Stämm­chen (Griech.: polys - viel, pódion - Füß­chen).

Pilze: Ascomyceten: Glomerella polypodii, Mycosphaerella asperulata. – Wirt für den Rostpilz Milesina polypodii (II, III; Haplon­tenwirt: Abies, Tabelle 3).

Abb. 146: Wedelunterseite mit runden Sori von Polypodium vulgare, Tüpfelfarn. Iseler, 19.7.1993. Orig.

Polypodium vulgare, Engelsüß, Tüpfelfarn

(Abb. 146) subkosm; Erd- und Ge­steins­farn, oft auch Epiphyt in milden und luftfeuch­ten La­gen; von den Tieflagen bis in die subalpine, ge­legent­lich so­gar alpine Stufe.

Polystichum, Schildfarn

ca. 200 subkosm; ausdauernde und teilweise immergrüne Bodenfarne mit kurz krie­chenden Rhizomen, büschelig stehenden Blättern und 1-2fach fiedrigen Wedelspreiten; Fie­dern und Fieder­chen basal asymmetrisch; Sori rund, Indu­sien schildförmig; Name: Griech. po­lys - viel, stí­chos – Reihe. Dryopteridaceae.

Polystichum aculea­tum, gelappter Schildfarn

(Abb. 147) Eu/As/NAf/Kanar; Waldfarn schattiger bis halbschattiger, nährstof­freicher, aber durchaus steiniger Böden; von der kolli­nen bis zur alpinen Region; Charakterart von Schlucht­wald­ge­sell­schaften (Aceri pseudoplatani-Fra­xinetum).

Pilze: Dikaryontenwirt (II, III) für die Rostpilze Milesina vogesiaca und Milesina whitei (Haplontenwirt: Abies, Tabelle 3).

Abb. 147: Polystichum aculeatum, gelappter Schildfarn mit rundlichen Sori auf der Unterseite der Wedelfiederchen. Iseler, 19.7.1993. Orig.

Ökologie von Polystichum, Schildfarne

Tabelle 49: bevorzugte Standorte von Polystichum-Arten, Schildfarne, im Gebiet:

Polystichum braunii, Brauns Schildfarn

(Abb. 148) zirkpol; Schattenfarn mon­ta­ner, nähr­stoffreicher Wälder, auch in die subalpi­nen Be­rei­che aufsteigend; Charakterart von Bu­chen­­laubwäl­dern (Fagetalia), im besonderen von Schluchtwald­ge­sell­schaften (Aceri pseudo­platani-Fra­xinetum).

Pilze: Dikaryontenwirt (II, III) für den Rostpilz Milesina neoexigua (Haplontenwirt: Abies, Tabelle 3).

Abb. 148: Wedel von Polystichum braunii, Brauns Schildfarn, in Entfaltung. England, Wisley Bot. Garden, 19.4.2008. Orig.

Liliatae (Monocotyle), einkeimblättrige Pflanzen

Lilium, Lilie

ca.100 NgemZ; ausdauernde, giftige Zwiebel­pflanzen mit vielblätterigen Stängeln; ein- bis mehr­blü­tig; Blüten­blätter 6, frei, abste­hend bis zu­rückge­krümmt; Griffel lang, Narbe dreilap­pig; vielsa­mige Kapsel; In­sektenbestäubung; Windverbreitung.

Pilze: Wirt für den aut­oecischen (0, I, III) Rostpilz Uromyces aecidiiformis, (Tabelle 50).

Lilium martagon, Türkenbund

(Abb. 149) M/O-Eu/Med; bevorzugt auf kalkhaltigen, wechselfeuchten Böden von Laub­misch- und Schluchtwäldern, sowie in grasigen Hängen aller Höhenstufen; Charakterart der Buchenlaubwälder (Fagetalia).

Abb. 149: Blütenstand von Lilium martagon, Türkenbund. Bschiesser bei Oberjoch, 25.7.1979. Orig.

Wirte für Uromyces-Rostpilze auf Asparagales und Liliales und deren Rückbildungsformen

Tabelle 50: Wirte von Uromyces-Arten auf Asparagales und Liliales sowie ihre Entwicklungsgänge (vgl. Abb. 19),

Wirtsdaten nach Gäumann (1959):

Abb. 150: Teil des Blütenstandes von Polygonatum multiflorum, vielblütige Weißwurz. Tübingen, Hagelloch, 15.5.2002. Orig.

Polygonatum, Salomonssiegel, Weißwurz

30 subkosm, bes. NHem; Stauden mit dicken, lang krie­chenden Rh­izo­men (Name: Griech. polys - viel, góna­tus - Knie, Kan­te; bezieht sich auf die Knoten des Rhi­zoms), zahlreichen Stängelblättern und blattachsel­stän­digen, hängenden Blüten; Tepalen teilweise röhrig ver­wach­sen, mit eingeschlossenen Stamina; Beeren­früch­te; Insektenbestäubung (besonders Hummeln); Tierver­breitung; giftig. Asparagaceae, tra­ditionell zu den Liliaceae ge­stellt.

Pilze: Ha­plon­ten­wirt (0, II) von Puccinia digra­phidis (II, III: Typhoides arundi­na­cea) und Puccinia smila­cearum ∩ fe­stu­cae (II, III: Festuca sylvatica). – Der spezifische Brandpilz Uro­cystis miyabeana (Uro­cystis polygonati; Tabelle 63) verursacht kleinbla­sige Anschwel­lungen an Stängeln und Blättern.

Polygonatum multiflorum, vielblütige Weißwurz

(Abb. 150) Eu/Sib/OAs/NAm; auf kalkhaltigen, humosen Böden in Laub­mischwäldern der tie­feren und mittleren Höhenlagen; Charakterart der Buchenlaubwälder (Fagetalia).

Ökologie von Polygonatum, Salomononssiegel, Weißwurz

Tabelle 51: bevorzugte Standorte von Polygonatum-Arten im Gebiet:

Abb. 151: Teilblütenstand von Polygonatum verticillatum, quirlblättriges Salmonssiegel. Oberjoch, 2.6.2005. Orig.

Polygonatum verticillatum, quirlblättriges Salomonssiegel

(Abb. 151) Eu/KlAs/Kauk/Ural/Afg; auf wechselfeuchten, humos-nähr­stoffreichen Böden in halbschattigen Wäldern und Hochstaudenfluren der montanen und subalpinen Be­reiche.

Streptopus, Knotenfuß

7 NgemZ; schat­ten­liebende Rhizomstauden, mit beblätterten Stängeln und wechselständi­gen, sitzenden bis Stängelumgreifenden Blät­tern; Blüten blattachselständig, nickend, durch ab­ge­winkelte Blütenstiele nickend (Name Griech.: strep­tos - gedreht, psch - Fuß), mit glocki­gem, basal ver­wach­senen Perianth; 3fächerige, vielsa­mige Beeren. Liliaceae.

Streptopus amplexifolius, stängelumfassender Kno­ten­fuß

(Abb. 152) NgemZ; auf humosen, wechselfeuchten Böden in Schlucht- und Bergwäldern der montanen und subal­pinen Stufen; Charakterart subalpiner Hochstauden­flu­ren (Adeno­styletalia), aber auch zerstreut darunter.

Abb. 152: Streptopus amplexifolius, Knotenfuß. Iseler Nordhang, 14.6.2002. Orig.

Ökologie von Cephalanthera, Waldvögelein

Tabelle 52: bevorzugte Standorte von Cephalanthera-Arten im Gebiet:

Cephalanthera, ​​ Waldvögelein

ca. 15 NAf/Eu/As, 1 NW-NAm; ausdauernde Erdorchideen mit kurzen Rhi­zomen, beblätterten Stängeln, ährigen Blü­tenständen und aufrechten oder nach oben ab­stehen­den Blüten (bei nah verwandten Epipactis-Arten lang gestielte, waagrecht abstehende bis hängende Blüten) mit zusam­menneigenden Perianth­blättern, kurzen bis fehlenden Spornen und je einem gestielt-kopfigem Staubblatt (Name: Griech. kephalé - Kopf, anthéra - Staubbeutel).

Cephalanthera damaso­nium, weißes Waldvögelein

(Abb. 153) NW-Af/Eu/WAs; häufig in wechselfeuchten, humosen bis rohhmusreichen, schattigen Nadel-, Laub- und Mischwälder der tieferen und mittleren Höhenla­gen; Charakterart des Orchideen-Bu­chenwaldes (Ce­phalan­thero-Fagetum).

Abb. 153: Cephalanthera damasonium, weißes Waldvögelein. Tübingen, Hagelloch, 7.6.2004. Orig.

Abb. 154: Cephalanthera longifolia, langblättriges Waldvögelein. Ramsau, Hirscheck, 12.6.2015. Orig.

Cephalanthera longifolia, langblättriges Waldvögelein

(Abb. 154) NAf/Eu/WAs/W-Sib; auf kalkhaltigen Böden sonniger Lagen, in der wärmeliebenden Kraut- und Grasschicht lockerer Gehölze und offener Wälder der kollinen und montanen Stufen; Charakterart sommer­grüner Laubmischwälder (Querco-Fagetea).

Epipactis, Sitter, Stendelwurz

20-30 NHem/Moz; rhizombil­dende Erdorchideen mit gefalte­ten, spi­ra­lig bis zweirei­hig angeordneten, im Herbst ab­sterben­den Stängelblät­tern; Blüten oft einseitswendig, abste­hend bis hängend, spornlos, mit spreizenden bis be­cherig zusammennei­genden Kelch- und Kronblät­tern; mit ei­nem griechi­schen Pflanzennamen benannt.

Ökologie von Epipactis, Stendelwurz

Tabelle 53: bevorzugte Standorte von Epipactis-Arten im Gebiet:

Epipactis atrorubens, rotbraune Stendelwurz

(Abb. 153) Eu/W-Sib; bevorzugt kalk­haltige, steinige, humose Böden von Wäldern aller Höhenlagen; Charakterart der Buchenlaubwälder (Fa­ge­ta­lia).

Abb. 155: Blüten von Epipactis atrorubens, rotbraune Stendelwurz. Oberjoch, Kematsried, 14.7.1993. Orig.

Epipogium, Widerbart

2 N/MEu/NAs/Him/Jap; bleiche, chlorophyl­lose Erdorchideen ohne Wur­zeln und ohne grüne Blätter, aber mit korallig ver­zweig­ten, mykorrhizierten Rhizomen; Stängel aufrecht, creme, hell bräunlich, nach oben meist violett über­tönt, beschuppt, mit terminalen, lockeren, wenigblüti­gen, traubigen In­floreszenzen; Blü­ten hängend, ohne ge­drehte Frucht­knoten, da­her Lippen und Sporne nach oben gerichtet (Name: Griech. epi - auf, pogon - Bart); Sepa­len und seitliche Petalen linealisch, schräg abste­hend; Lippe dreilappig.

Epipogium aphyl­lum, blattloser Widerbart

Eu/As; sehr selten, aber durchaus truppweise in rohhumus­reichen Nadelwäldern und auch auf Moderholz in Laub­mischwäldern der montanen bis subalpinen Zo­nen; Charakterart der Buchenlaubwälder (Fagetalia).

Malaxis, Weichorchis

ca. 300 subkosm, bes. tropAs; terrestrische, seltener epilithische und epi­phy­ti­sche Orchideen mit weichen Blättern (Name: Griech. malas­sein - aufweichen) und knolligen, krie­chenden Rhizo­men; Infloreszenzen endständig, zu­meist vielblütig; Blüten klein, nicht resupiniert; Sepalen und Petalen spreizend; Lippenrand oft gezähnt; Säule kurz.

Malaxis monophyllos, Einblattorchis

(Abb. 156, 157) Als Sammelart in der NgemZ weit verbreitete, aber sehr zerstreute, Schatten und Feuchtigkeit liebende, Gebirgswälder bevorzugende Orchidee.

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Abb. 156, 157: Malaxis monophyllos, Einblattorchis. Oberjoch, Ornach, 18.7.1995. Orig.

Neottia, Nestwurz

10 Eu/N/ZAs; gelb­brau­ne, chlorophyllose Erd­orchideen mit kurzen Rhi­zomen und dickflei­schigen, korallig-nestartig (Name: Griech. neóttia - Nest, Vogelnest) verzweigten, mykor­rhizierten Wur­zeln; Stängel aufrecht, mit brau­nen Schuppen; In­flo­reszenz traubig, mit duf­ten­den, spornlosen Blüten; Peri­anth annähernd gleichblättrig; Lippe 2lappig, ba­sal ausgesackt.

Abb. 158: Interaktionen von Neottia nidus-avis, Nestwurz (d, f, g, h) mit Sebacina incrustans (b, c, g, h) und diese mit Picea abies, Fichte (a, e). Die blauen Dreiecke symbolisieren Vergrößerungen der Objekte von der Spitze zur Breitseite. bh Hyphen, bb Basidien, bs Basidiosporen, eh Hartigsches Netz, gh Hyphen in Orchideenwurzelzellen, gz, hz, Orchideen-Zellkerne, hv verdaute Pilzzellen in der Orchideen-Wurzelle. 1 ECM-Interaktion, 2 ORM-Inter­aktion, 3 Abbau der Pilzhyphen in den Orchideenzellen. Die braune, gestrichelte Linie trennt „im Boden“ und „oberirdisch“. e nach Blasius et al. (1986), g, h nach Magnus (1900). Weiteres im Text. Orig.

Neottia nidus-avis, Nestwurz

(Abb. 158) Eu/W-Sib; häufig in schattigen Laubwäldern, besonders in der Buchenlaub­streu; gelegentlich auch an Gehölzrändern und in grasigen Vegetationen; von den Tieflagen bis in die subalpine Stufe; Charakterart der Buchenlaub­wälder (Fagetalia), im besonderen des Orchideen-Bu­chen­waldes (Cephalanthero-Fagetum), aber auch in Fichten-Mischwäldern verbreitet.

Das Interaktionsgefüge der heterotrophen Nest­wurz ist in Abb. 158 dargestellt. Die chlorophylllose Orchidee (d, f) kann nicht assimilieren, benötigt daher organische Verbindungen von anderen Organismen. Erstaunlicherweise kam es in der Evolution der Heterotrophie bei Orchideen zu einer Sonderentwicklung der Orchideen­mykorrhiza, ORM, mit den ebenfalls heterotro­phen Pilzen (b, c, vgl. Anhänge Seba­cinales 2004, 2013, 2014). Die benötigten organischen Nährstoffe erhalten sie über Ektomykorrhiza-Verbindungen, ECM, zu Bäumen (a, e; vgl. Ektomykorrhiza-Vegetatio­nen und Abb. 7, 8). Erstaunlich sind die beiden zellulär und funktionell ganz verschiedenen Interaktionstypen mit Hartigschem Netz (eh) der ECM und intrazellulären Hyphen (gh, hv) der ORM.

Luzula, Hainsimse

65 subkosm; ausdauernde (selten einjährige bei nicht heimischen) Kräuter mit fla­chen und zu­meist wimperig behaarten Blättern ohne Öhr­chen und mit geschlossenen Blattscheiden; Frucht­knoten und Frucht einfächerig und drei­samig (Abb. 164); Name: Lat. lux, lucis - Licht; soll sich auf die Verwen­dung des Markes mancher Ar­ten als Lampendocht be­ziehen. Juncaceae.

Pilze: Rostpilze mit Compositen-Luzula-Wirts­wech­sel, nack­ten Teleutolagern und festgestielten Teleu­tosporen können zum Formenkreis der Pucci­nia luzulae (P. littoralis, luzulae, luzulae-maxi­mae, obscu­ra) zusam­men­gefaßt werden. Hain­simsen sind Dikaryontenwirte (II, III) für Pucci­nia obscura (0, I: Bellis perennis). – Dage­gen le­ben Entor­rhiza-Arten im Boden ver­borgen; sie verursa­chen dort Wur­­zelan­schwellungen ihrer Wirts­pflanzen. Ihre Haupt­wirte sind Juncus-Arten. Sie werden neuerdings in eine eigne Abteilung, Entorrhizomycota, gestellt (Bauer et al. 2015; Abb. 161; s. Anlage Entorrhizomycota). ​​ 

Ökologie von Luzula, Hainsimse

Tabelle 54: bevorzugte Standorte von Luzula-Arten im Gebiet:

Abb. 159: Blütenstand von Luzula luzuloides, weißliche Hainsimse. MüBG, 5.1967. Orig.

Luzula luzuloides, weißliche Hainsimse

(Abb. 159) M/SEu; auf wechselfeuchten bis trockeneren Böden von Wiesen, Weiden und Mat­ten, sowie von lichten, grasigen Laubmisch- und Nadel­wäldern aller Höhenlagen, bevorzugt jedoch in den tie­feren und mittleren Bereichen; Charakterart des Hain­simsen-Buchenwaldes (Luzulo luzuloidis-Fagetum).

Pilze: Wird von den Brandpilzen Stegocintrac­tia luzulae und Urocystis luzulae (in Kapseln) befallen.

Luzula sylvatica, Wald-Hainsimse

(Abb. 160) Eu; auf wechselfeuchten, humosen Böden von Wäldern aller Höhenlagen, bevorzugt jedoch in den mittleren Berei­chen.

Pilze: Wirt für den Rostpilz Puccinia luzulae-ma­ximae (II, III; Haplophase unbekannt). – Von dem Brand­pilz Usti­lago luzulae (Sporen in den Kap­seln) befallen. Wirt für Urocystis luzulae (Blattstreifenbrand) und Usti­lago luzulae (in Kapseln).

Abb. 160: Junger Teilblütenstand von Luzula sylvatica, Wald-Hainsimse. Tirol, Hahntennjoch, 16.6.2012. Orig.