Ektomykorrhizierte Bäume des Buchen-Tannenwaldes und weiterer Bergwälder
Abb. 26: Subalpiner Bergwald am Iseler-Nordhang (a) mit ektomykorrhizierten Baumarten des ursprünglichen Klimaxwaldes: Abies alba, Tanne (b), mit Lactarius salmonicolor, Tannenreizker, vergesellschaftet mit Picea abies, Fichte und Fagus sylvatica, Buche. Dazu kommt die ebenfalls ektomykorrhizierte Salix appendiculata, großblättrige Weide. Dazwischen mischen sich vereinzelt nicht ektomykorrhizierte Bäume, wie Acer pseudoplatanus, Bergahorn, und Sorbus aucuparia, Vogelbeere, sowie mehrere Kleingehölze und an den Wald angepasste Stauden. Iseler, 14.6.2002, 30.9.2004. Orig.
Abies, Tanne
Ca. 50 NHem; etwa vor 60 Ma entstanden (Xiang et al. 2015). Nadelbäume mit Holz ohne Harzkanäle, runden Blattnarben, aufrechten und am Baum zerfallenden Zapfen; Deckschuppen häufig länger als die Samenschuppen; wichtige Arten der Klimaxvegetationen der nördlich gemäßigten Zone; der Name stammt vermutlich vom indogermanischen abh - strotzen, ab, verweisend auf den stattlichen Wuchs der Tannen. Pinaceae (Abb. 12).
Abies alba, Weißtanne
(Abb. 26). M/SEu; vor etwa 30-3 Ma entstanden (Semerikova and Semerikov 2014, Xiang et al. 2015). Bevorzugt auf humosen Böden über Kalk und Silikat in der montanen Stufe und in Mischgesellschaften (Charakterart des Buchen-Tannenwaldes, Abieti-Fagetum); liebt halbschattige und kühle Standorte, ist aber gegen Spätfröste und Freistellung sehr empfindlich; wichtiger Bauholz-Forstbaum.
Die Tanne bildet mit vielen Basidiomycetenarten Ektomykorrhizen, (s. Anhang Abies ECM), darunter auch spezifische.
Die folgenden Tabellen 1 und 2 ermöglichen eine Übersicht der spezifischen Wirtsbindungen von ektomykorrhizierenden Arten (ECM) der Gattungen Cortinarius, Schleierling und Lactarius, Milchling.
Abb. 27: Cortinarius atrovirens, schwarzgrüner Klumpfuß bei Tanne. Oberjoch, 3.10.2004. Orig.
Wirte von Cortinarius, Schleierlinge
Tabelle 1: Auswahl von Cortinarius-Arten, Schleierlinge, mit Wirten:
Abies C. atrovirens, schwarzgrüner Klumpfuß, Abb. 27
Picea C. acutus, spitzer Wasserkopf
Picea C. agathosmus, Duftgürtelfuß
Picea C. badiovinaceus, weinbrauner Wasserkopf
Picea C. brunneus, dunkelbrauner Klumpfuß
Picea C. collinitus, Blaustielschleimfuß
Picea C. limonius, zitronengelber Raufuß
Picea C. obtusus, Jodoformwasserkopf
Picea C. odorifer, Anisklumpfuß, Abb. 210
Picea C. paleaceus, duftender Gürtelfuß, Abb. 381
Picea C. scaurus, Torfmoosklumpfuß
Picea C. speciosissimus, spitzgebuckelter Raukopf
Picea C. subtortus, olivgelber Schleimkopf
Picea C. varius, ziegelgelber Schleimkopf, Abb. 211
Pinus C. lanatus, Wollstielwasserkopf
Pinus C. mucosus, Heideschleimfuß
Pinus C. pseudoglaucopus, violettrandiger Klumpfuß
Pinus rotundata C. evernius, Rettichgürtelfuß
Pinus rotundata C. huronensis, Moorhautkopf
Pinus rotun....C. palustris, Torfmooshautkopf, Abb. 379
Pinus rotundata C. tortuosus, Spirkengürtelfuß
Alnus C. alnetorum, Erlenschleierling
Alnus C. alneus, Erlenwasserkopf
Alnus C. bibulus, violetter Erlenwasserkopf
Alnus C. helvelloides, dickblättriger Erlengürtelfuß
Alnus C. iliopodius, grauseidiger Gürtelfuß
Alnus alnobetula C. alnophilus, Grünerlenhautkopf
Alnus alnobetula C. alnobetulae, Grünerlenklumpfuß
Alnus alnobetula C. badiovestitus, Grünerlengürtelfuß
Alnus alnobetula C. sinapizans, Erlenhautkopf
Betula C. armillatus, geschmückter Gürtelfuß
Betula C. betuletorum, Birkenschleierling
Betula C. betulinus, Birkenschleimfuß
Betula C. crocolitus, Birkenschleimkopf
Betula C. subbalaulastinus, Birkenwasserkopf
Betula C. triumphans, gelbgestiefelter Schleimkopf
Fagus C. amoenolens, Buchenklumpfuß, Abb. 55
Fagus C. auroturbinatus, prächtiger Klumpfuß
Fagus C. coerulescens, blauer Klumpfuß, Abb. 56
Fagus C. cotoneus, olivbrauner Raukopf, Abb. 57
Fagus C. psittacinus, Papageienraukopf
Fagus C. tophaceus, schuppiger Dickfuß
Fagus C. torvus, wohlriechender Gürtelfuß
Fagus, Quercus C. orellanus, orangefuchsiger Raukopf
Salix C. casimiri, spitzkegeliger Gürtelfuß
Salix, Corylus C. urbicus, Weidendickfuß
Salix, Populus C. saturninus, klebriger Gürtelfuß
Salix, alpine C. alpinus, Gebirgsschleimfuß
Salix, alpine C. comatus, schopfiger Wasserkopf
Salix, alpine C. gausapatus, braungestiefelter Gürtelfuß
Salix, alpine C. phaeopygmaeus, Zwergwasserkopf
Salix, Dryas C. cavipes, Hohlfußwasserkopf
Salix, Dryas C. pauperculus, ärmlicher Gürtelfuß
Salix, Dryas C. rufostriatus, braunstreifiger Gürtelfuß
Wirte von Lactarius, Milchlinge
Tabelle 2: Auswahl von Lactarius-Arten, Milchling, Reizker, mit Wirten:
Abies L. glutinopallens, graublasser Milchling
Abies L. salmonicolor, Tannenreizker, Abb. 28
Larix L. porninsis, Lärchenmilchling
Picea L. badiosanguineus, orangeblättriger Milchling
Picea L. deterrimus, Fichtenreizker, Abb. 28
Picea L. helvus, Maggipilz
Picea L. lignyotus, Mohrenkopfmilchling
Picea L. mitissimus, milder Milchling
Picea, Pinus L. picinus, pechschwarzer Milchling
Picea L. repraesentaneus, violett milch. M., Abb. 383
Picea L. rufus, rotbrauner Milchling
Picea L. scrobiculatus, grubiger Fichtenmilchling
Picea L. theiogalus, Moorflattermilchling
Picea L. zonarioides, gezonter Bergmilchling
Pinus L. deliciosus, echter Reizker
Pinus L. hepaticus, lederbrauner Milchling
Pinus L. musteus, Heidemilchling
Pinus L. quieticolor, wechselblauer Reizker
Pinus L. rufus, rotbrauner Milchling
Pinus L. sanguifluus, Blutreizker
Pinus L. semisanguifluus, spangrüner Kiefernreizker
Pinus, Picea, Sphagnum L. sphagneti, Torfmoosreizker
Alnus L. clethropilus, dunkler Erlenmilchling
Alnus L. lilacinus, lila Erlenmilchling
Alnus L. obscuratus, olivbrauner Erlenmilchling
Alnus L. omphaliformis, nabeliger Zwergmilchling
Alnus alnobetula L. alpinus, gelber Gebirgsmilchling
Alnus alnob. L. brunneohepaticus, Grünerlenmilchling
Alnus alnobetula L. lepidotus, grauer Gebirgsmilchling
Betula L. fascinans, Zaubermilchling
Betula L. glyciosmus, Kokosflockenmilchling
Betula L. pubescens, Filzmilchling
Betula L. spinulosus, Schüppchenmilchling
Betula L. torminosus, Birkenreizker
Betula L. uvidus, klebriger Violettmilchling
Betula L. vietus, graufleckender Milchling
Carpinus L. fluens, braunfleckender Milchling
Carpinus L. pterosporus, flügelsporiger Milchling
Carpinus L. zonarius, blaßzoniger Milchling
Quercus L. azonites, rauchfarbener Milchling
Quercus L. chrysorrheus, Goldmilchling
Quercus L. insulsus, schönzoniger Milchling
Quercus L. mairei, braunzottiger Milchling
Quercus L. quietus, Eichenmilchling
Quercus, Fagus L. serifluus, wässriger Zwergmilchling
Fagus L. acris, rosaanlaufender Milchling
Fagus L. blennius, graugrüner Milchling, Abb. 60
Fagus L. pallidus, fleischblasser Milchling, Abb. 61
Fagus L. rubrocinctus, rotgürteliger Milchling
Fagus L. tithymalinus, Runzelmilchling
Populus L. controversus, rosascheckiger Milchling
Salix alpin L. nanus, Zwergmilchling
Dryas L. dryadophilus, Silberwurzmilchling
Abb. 28: Spezifische Wirtsbindungen von Milchlingen, Lactarius, als Ektomykorrhizabildner in Abhängigkeit vom Bodenchemismus. Lactarius deterrimus, Fichtenreizker, ist der Mykobiont von Picea abies und L. salmonicolor, Tannenreizker, ist spezifisch für Abies alba. Lactarius delicisch, echter Reizker, L. sanguifluus, Blutreizker und L. semisanguifluus sind mit Pinus sylvestris, Waldkiefer, assoziiert, bevorzugen aber unterschiedliche ph-Grade der Böden von sauer (rot) bis basisch (blau). Juniperus, Wacholder, ist keine ECM-Gattung. Nach Oberwinkler (2012).
Abb. 29: Ektomykorrhizierende Ascomyceten: a-e Elaphomyces granulatus, Hirschtrüffel, a-d Stadien der Fruchtkörperenticklung, a jung, b mit Asci, c, d mit reifen Ascosporen; e Ascus mit unreifen Ascopsoren. f, g Choiromyces maeandriformis, Weißtrüffel, f Weitrüffelknolle von außen, g Längschnitt mit unregelmäßigen Hymeniumskammern. a-e Tübingen Spitzberg, 21.11.1966; f, g Tübingen Rosenau, 4.10.1984, Orig.
Pucciniales, Rostpilze von Abies alba, Tanne
(Abb. 18, 20, 30-32). Aus Tabelle 3 ist ersichtlich, dass Arten der Rostpilzgattungen Hyalopsora, Milesina, und Uredinopsis nur auf Tanne und Farnen vorkommen und Arten von Melampsora, Pucciniastrum und Melampsorella zweikeimblättrige Dikaryophytenwirte besitzen.
Abb. 30: Bei wirtswechselnden Farn-Rostpilzen sind die Haplontenwirte nur Tannen, in der heimischen Flora Abies alba, die Weißtanne. a Schnitt durch das Blatt des Rippenfarns, Blechnum spicant, mit dem Uredolager (II) von Milesina blechni auf der Blattunterseite. b Teleutosporenlager in den Wirtsepidermiszellen; Keimung mit reif quer septierten Basidien und Schleudersporenbildung; eine Basidiospore mit junger Sekundärspore. Oberjoch, 8.9.1986. Orig.
Rostpilze mit Haplophasen auf Abies alba, Tanne
und Dikaryophasen auf Farnen oder zweikeimblättrigen Bedecktsamern
Tabelle 3: Rostpilze auf Abies alba und ihren II und III-Wirten:
Hyalopsora aspidiotus Gymnocarpium dryopteris, G. robertianum, Eichenfarn, Ruprechtsfarn
Hyalopsora polypodii Cystopteris spp., Blasenfarne
Milesina blechni Blechnum spicant, Rippenfarn (Abb. 30)
Milesina carpatorum Dryopteris filix-mas, Wurmfarn
Milesina dieteliana Polypodium vulgare, Tüpfelfarn
Milesina feurichii Asplenium septentrionale, nördlicher Streifenfarn
Milesina kriegeriana Dryopteris spp., Wurmfarne
Milesina murariae Asplenium ruta-muraria, Maureraute (Abb. 126)
Milesina neoexigua Polystichum braunii, schuppiger Schildfarn
Milesina polypodii Polypodium vulgare, Tüpfelfarn
Milesina scolopendrii Phylittis scolopendrium, Hirschzunge
Milesina vogesiaca,, Milesina whitei Polystichum spp., Schildfarne
Uredinopsis filicina Phegopteris connectilis, Buchenfarn
Uredinopsis pteridis Pteridium aquilinum, Adlerfarn
Uredinopsis struthiopteridis Matteucia struthiopteris, Straußfarn
Melampsora abieti ∩caprearum Salix spp., Weide
Pucciniastrum areolatum Prunus spp., Kirsche
Pucciniastrum circaeae Circaea spp., Hexenkraut
Pucciniastrum epilobii Epilobium spp., Weidenröschen
Pucciniastrum goeppertianum Vaccinium vitis-idaea, Preiselbeere
Melampsorella caryophyllacearum .....Arenaria, Cerastium, Moehringia, Myosoton,
Melampsorella caryophyllacearum Stellaria, Nelkengewächse (Abb. 31, 32)
Melampsorella symphyti Symphytum spp., Beinwell
Abb. 31: Hexenbesen verursacht durch Melampsorella caryophyllacearum auf der Tanne. Hochstaufen bei Bad Reichenhall, 30.7.2002. Orig.
Abb. 32: Melampsorella caryophyllacearum auf der Unterseite von Tannennadeln mit Pykniden (0) und Aecidien (I). Oberjoch, 28.6.1985. Orig.
Weitere Nadelparasiten von Abies alba, Tanne
Abb. 33: Schnitt durch einen Fruchtkörper von Rhizoctonia sp. auf der Unterseite einer Nadel von Abies alba, Tanne, mit unterschiedlich entwickelten Basidien und Basidiosporen. Oben sind Epidermiszellen der Tannennadel abgebildet; leg. H. Butin. Orig.
Es ist nicht geklärt, ob sich eine parasitische Rhizoctonia an Tannennadeln (Abb. 33) von Rhizoctonia butinii auf Picea abies, Fichte, (Abb. 243) spezifisch unterscheidet.
Die Nadelbräune der Tanne wurde Nematostoma parasiticum (Herpotrichia parasitica, Dothideomycetes, Pleosporales, Abb. 24f) zugeschrieben. Dieser Pilz parasitiert jedoch Rhizoctonia butinii (Butin 2015).
Auf Tannennadeln parasitieren mehrere Ascomyceten, darunter Botrytis cinerea, Grauschimmel, (Helotiales, Sclerotiniaceae Abb. 41), Lirula nervisequia, (Hypodermella n.), der Tannennadelritzenschorf (Rhytismatales, Rhytismataceae, Abb. 41), Rhizosphaera oudemansii, die Nadelbräune (Dothideales) und der Schwächeparasit Cytospora friesii (Valsa, Diaporthales). Herpotrichia juniperi (H. nigra, Melanommataceae, Pleosporales, Abb. 352), der schwarze Schneeschimmel, tritt oft in Massenbeständen auf Nadelgehölzen in der subalpinen Stufe auf.
Holzpilze an Abies alba, Tanne
An den Zweigunterseiten der Tanne finden sich nicht selten die tannenspezifischen Holzzersetzer Aleurodiscus amorphus (orange Scheiben, Abb. 34a, e-h), Hymenochaete cruenta (blutfarbige Borstenscheibe, Abb. 37, vgl. Tabelle 3), graue, frisch weichgelatinöse Beläge von Exidiopsis grisea, und der stiellose Blätterpilz Panellus fuscoviolaceus (Tannenzwergknäueling). Selten ist dagegen der ebenfalls spezifische becherförmige Basidiomycet Cyphella digitalis (Tannenglöckchen, Abb. 35a-c).
Wirte von Aleurodiscus s.l.
Tabelle 4: Auswahl von Aleurodiscus s.l.-Arten mit ihren Wirten:
Abies Aleurodiscus amorphus, Abb. 34a, e-h
Picea Acanthophysellum lividocoeruleum, Abb. 34d
Picea Aleurodiscus fennicus
Pinus mugo Aleurocystidiellum scutellatum, Abb. 34c
Cyperaceae Acanthobasidium delicatum, Abb. 434
Phragmites Acanthobasidium phragmitis
Quercus Aleurocystidiellum disciforme, Abb. 34b
Rosa, Rubus Aleurodiscus aurantius
Salix Acanthophysellum lapponicum
Calluna vulgaris Acanthobasidium norvegicum
Aleurodiscus gehört zu den Russulales (Abb. 15, 16 Ru, 34), was an der Merkmalskombination, amyloide Sporenornamentik bzw. Sporenwand und Gloeocystidialsystem, mikromorphologisch zu erkennen ist (Abb. 34e; Eriksson and Ryvarden 1973, Oberwinkler 1977, Núñez and Ryvarden 1997). Ungewöhnlich sind riesige Basidien, die bei A. amorphus bis 300 μm lang werden können. In molekular begründeten, phylogenetischen Hypothesen gruppiert Aleurodiscus mit Stereum (Wu et al. 2001, Larsson and Larsson 2003, Larsson et al. 2004, Miller et al. 2006, Larsson 2007).
In Tabelle 4 sind bevorzugte Wirtsbindungen von Aleurodiscus s.l. zusammengestellt. Dabei wurden die Namen von Splittergattungen verwendet, die größtenteils auf molekularen Stammbäumen gründen (vgl. obige Zitate und Dai and He 2017). Begründet durch eigene Felderfahrung wird der Name Aleurocystidiellum (Aleurodiscus) scutellatum für die auf Pinus mugo verbreitete Art verwendet und nicht A. subcruentatum.
Cyphelloide Basidiomyceten