Ektomykorrhizierte Bäume des Buchen-Tannenwaldes

Ektomykorrhizierte Bäume des Buchen-Tannenwaldes und weiterer Bergwälder

 

 

Macintosh HD:Users:Franz:Desktop:Daten: Manuskripte Publikationen-29.8.17:   Oberjoch-29.8.17:Abb Oberjoch verkleinert:21 Abies-Picea Fagus Bergwald-30.9.04.jpg

 

Abb. 26: Subalpiner Bergwald am Iseler-Nordhang (a) mit ektomykorrhizierten Baumarten des ursprünglichen Klimax­waldes: Abies alba, Tanne (b), mit Lactarius salmonicolor, Tannenreizker, vergesellschaftet mit Picea abies, Fichte und Fagus sylvatica, Buche. Dazu kommt die ebenfalls ektomykorrhizierte Salix appendiculata, großblättrige Weide. Dazwischen mischen sich vereinzelt nicht ektomykorrhizierte Bäume, wie Acer pseudoplatanus, Bergahorn, und Sorbus aucuparia, Vogelbeere, sowie mehrere Kleingehölze und an den Wald angepasste Stauden. Iseler, 14.6.2002, 30.9.2004. Orig.

 

Abies, Tanne

Ca. 50 NHem; etwa vor 60 Ma entstanden (Xiang et al. 2015). Nadelbäume mit Holz ohne Harzkanäle, runden Blattnarben, aufrech­ten und am Baum zerfallenden Zapfen; Deckschuppen häu­fig länger als die Samenschuppen; wichtige Arten der Kli­maxvegeta­tionen der nördlich gemäßigten Zone; der Name stammt vermutlich vom indogermani­schen abh - strot­zen, ab, verweisend auf den stattli­chen Wuchs der Tannen. Pinaceae (Abb. 12).

 

Abies alba, Weißtanne

(Abb. 26). M/SEu; vor etwa 30-3 Ma entstanden (Semerikova and Semerikov 2014, Xiang et al. 2015). Bevorzugt auf hu­mo­sen Böden über Kalk und Silikat in der montanen Stufe und in Mischgesellschaften (Charakterart des Bu­chen-Tannenwaldes, Abieti-Fagetum); liebt halbschattige und kühle Standorte, ist aber gegen Spätfröste und Frei­stel­lung sehr em­pfind­lich; wichti­ger Bauholz-Forst­baum.

 

 

Die Tanne bildet mit vielen Basidio­myceten­arten Ekto­mykorrhizen, (s. Anhang Abies ECM), darunter auch spezifische.

 

Die folgenden Tabellen 1 und 2 ermöglichen eine Übersicht der spezifischen Wirtsbindungen von ektomykorrhizierenden Arten (ECM) der Gattungen Cortinarius, Schleierling und Lactarius, Milchling.

 

 

Abb. 27: Cortinarius atrovirens, schwarzgrüner Klump­fuß bei Tanne. Oberjoch, 3.10.2004. Orig.

 

Wirte von Cortinarius, Schleierlinge

 

Tabelle 1: Auswahl von Cortinarius-Arten, Schleierlin­ge, mit Wirten:

AbiesC. atrovirens, schwarzgrüner Klumpfuß, Abb. 27

PiceaC. acutus, spitzer Wasserkopf

PiceaC. agathosmus, Duftgürtelfuß

PiceaC. badiovinaceus, weinbrauner Wasserkopf

PiceaC. brunneus, dunkelbrauner Klumpfuß

PiceaC. collinitus, Blaustielschleimfuß

PiceaC. limonius, zitronengelber Raufuß

PiceaC. obtusus, Jodoformwasserkopf

PiceaC. odorifer, Anisklumpfuß, Abb. 210

PiceaC. paleaceus, duftender Gürtelfuß, Abb. 381

PiceaC. scaurus, Torfmoosklumpfuß

PiceaC. speciosissimus, spitzgebuckelter Raukopf

PiceaC. subtortus, olivgelber Schleimkopf

PiceaC. varius, ziegelgelber Schleimkopf, Abb. 211

PinusC. lanatus, Wollstielwasserkopf

PinusC. mucosus, Heideschleimfuß

PinusC. pseudoglaucopus, violettrandiger Klumpfuß

Pinus rotundataC. evernius, Rettichgürtelfuß

Pinus rotundataC. huronensis, Moorhautkopf

Pinus rotun....C. palustris, Torfmooshautkopf, Abb. 379

Pinus rotundataC. tortuosus, Spirkengürtelfuß

AlnusC. alnetorum, Erlenschleierling

AlnusC. alneus, Erlenwasserkopf

AlnusC. bibulus, violetter Erlenwasserkopf

AlnusC. helvelloides, dickblättriger Erlengürtelfuß

AlnusC. iliopodius, grauseidiger Gürtelfuß

Alnus alnobetulaC. alnophilus, Grünerlenhautkopf

Alnus alnobetulaC. alnobetulae, Grünerlenklumpfuß

Alnus alnobetulaC. badiovestitus, Grünerlengürtelfuß

Alnus alnobetulaC. sinapizans, Erlenhautkopf

BetulaC. armillatus, geschmückter Gürtelfuß

BetulaC. betuletorum, Birkenschleierling

BetulaC. betulinus, Birkenschleimfuß

BetulaC. crocolitus, Birkenschleimkopf

BetulaC. subbalaulastinus, Birkenwasserkopf

BetulaC. triumphans, gelbgestiefelter Schleimkopf

FagusC. amoenolens, Buchenklumpfuß, Abb. 55

FagusC. auroturbinatus, prächtiger Klumpfuß

FagusC. coerulescens, blauer Klumpfuß, Abb. 56

FagusC. cotoneus, olivbrauner Raukopf, Abb. 57

FagusC. psittacinus, Papageienraukopf

FagusC. tophaceus, schuppiger Dickfuß

FagusC. torvus, wohlriechender Gürtelfuß

Fagus, QuercusC. orellanus, orangefuchsiger Raukopf

SalixC. casimiri, spitzkegeliger Gürtelfuß

Salix, CorylusC. urbicus, Weidendickfuß

Salix, PopulusC. saturninus, klebriger Gürtelfuß

Salix, alpine C. alpinus, Gebirgsschleimfuß

Salix, alpine C. comatus, schopfiger Wasserkopf

Salix, alpine C. gausapatus, braungestiefelter Gürtelfuß

Salix, alpine C. phaeopygmaeus, Zwergwasserkopf

Salix, DryasC. cavipes, Hohlfußwasserkopf

Salix, DryasC. pauperculus, ärmlicher Gürtelfuß

Salix, DryasC. rufostriatus, braunstreifiger Gürtelfuß

 

Wirte von Lactarius, Milchlinge

 

Tabelle 2: Auswahl von Lactarius-Arten, Milchling, Reizker, mit Wirten:

AbiesL. glutinopallens, graublasser Milchling

AbiesL. salmonicolor, Tannenreizker, Abb. 28

LarixL. porninsis, Lärchenmilchling

PiceaL. badiosanguineus, orangeblättriger Milchling

PiceaL. deterrimus, Fichtenreizker, Abb. 28

PiceaL. helvus, Maggipilz

PiceaL. lignyotus, Mohrenkopfmilchling

PiceaL. mitissimus, milder Milchling

Picea, PinusL. picinus, pechschwarzer Milchling

PiceaL. repraesentaneus, violett milch. M., Abb. 383

PiceaL. rufus, rotbrauner Milchling

PiceaL. scrobiculatus, grubiger Fichtenmilchling

PiceaL. theiogalus, Moorflattermilchling

PiceaL. zonarioides, gezonter Bergmilchling

PinusL. deliciosus, echter Reizker

PinusL. hepaticus, lederbrauner Milchling

PinusL. musteus, Heidemilchling

PinusL. quieticolor, wechselblauer Reizker

PinusL. rufus, rotbrauner Milchling

PinusL. sanguifluus, Blutreizker

PinusL. semisanguifluus, spangrüner Kiefernreizker

Pinus, Picea, SphagnumL. sphagneti, Torfmoosreizker

AlnusL. clethropilus, dunkler Erlenmilchling

AlnusL. lilacinus, lila Erlenmilchling

AlnusL. obscuratus, olivbrauner Erlenmilchling

AlnusL. omphaliformis, nabeliger Zwergmilchling

Alnus alnobetulaL. alpinus, gelber Gebirgsmilchling

Alnus alnob.L. brunneohepaticus, Grünerlenmilchling

Alnus alnobetulaL. lepidotus, grauer Gebirgsmilchling

BetulaL. fascinans, Zaubermilchling

BetulaL. glyciosmus, Kokosflockenmilchling

BetulaL. pubescens, Filzmilchling

BetulaL. spinulosus, Schüppchenmilchling

BetulaL. torminosus, Birkenreizker

BetulaL. uvidus, klebriger Violettmilchling

BetulaL. vietus, graufleckender Milchling

CarpinusL. fluens, braunfleckender Milchling

CarpinusL. pterosporus, flügelsporiger Milchling

CarpinusL. zonarius, blaßzoniger Milchling

QuercusL. azonites, rauchfarbener Milchling

QuercusL. chrysorrheus, Goldmilchling

QuercusL. insulsus, schönzoniger Milchling

QuercusL. mairei, braunzottiger Milchling

QuercusL. quietus, Eichenmilchling

Quercus, FagusL. serifluus, wässriger Zwergmilchling

FagusL. acris, rosaanlaufender Milchling

FagusL. blennius, graugrüner Milchling, Abb. 60

FagusL. pallidus, fleischblasser Milchling, Abb. 61

FagusL. rubrocinctus, rotgürteliger Milchling

FagusL. tithymalinus, Runzelmilchling

PopulusL. controversus, rosascheckiger Milchling

Salix alpin L. nanus, Zwergmilchling

DryasL. dryadophilus, Silberwurzmilchling

 

 

 

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Abb. 28: Spezifische Wirtsbindungen von Milchlingen, Lactarius, als Ektomykorrhizabildner in Abhängigkeit vom Bodenchemismus. Lactarius deterrimus, Fichtenreizker, ist der Mykobiont von Picea abies und L. salmonicolor, Tannenreizker, ist spezifisch für Abies alba. Lactarius delicisch, echter Reizker, L. sanguifluus, Blutreizker und L. semisanguifluus sind mit Pinus sylvestris, Waldkiefer, assoziiert, bevorzugen aber unterschiedliche ph-Grade der Böden von sauer (rot) bis basisch (blau). Juniperus, Wacholder, ist keine ECM-Gattung. Nach Oberwinkler (2012).

 

 

 

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Abb. 29: Ektomykorrhizierende Ascomyceten: a-e Elaphomyces granulatus, Hirschtrüffel, a-d Stadien der Fruchtkörperenticklung, a jung, b mit Asci, c, d mit reifen Ascosporen; e Ascus mit unreifen Ascopsoren. f, g Choiromyces maeandriformis, Weißtrüffel, f Weitrüffelknolle von außen, g Längschnitt mit unregelmäßigen Hymeniumskammern. a-e Tübingen Spitzberg, 21.11.1966; f, g Tübingen Rosenau, 4.10.1984, Orig.

 

 

Pucciniales, Rostpilze von Abies alba, Tanne

 

(Abb. 18, 20, 30-32). Aus Tabelle 3 ist ersichtlich, dass Arten der Rostpilzgattungen Hyalopsora, Milesina, und Uredinopsis nur auf Tanne und Farnen vorkommen und Arten von Melampsora, Pucciniastrum und Melampsorella zweikeimblättrige Dikaryophytenwirte besitzen.

 

 

 

 

Abb. 30: Bei wirtswechselnden Farn-Rostpilzen sind die Haplontenwirte nur Tannen, in der heimischen Flora Abies alba, die Weißtanne. a Schnitt durch das Blatt des Rippenfarns, Blechnum spicant, mit dem Uredolager (II) von Milesina blechni auf der Blattunterseite. b Teleutosporenlager in den Wirtsepidermiszellen; Keimung mit reif quer septierten Basidien und Schleudersporenbildung; eine Basidiospore mit junger Sekundärspore. Oberjoch, 8.9.1986. Orig.

 

Rostpilze mit Haplophasen auf Abies alba, Tanne

und Dikaryophasen auf Farnen oder zweikeimblättrigen Bedecktsamern

 

Tabelle 3: Rostpilze auf Abies alba und ihren II und III-Wirten:

Hyalopsora aspidiotusGymnocarpium dryopteris, G. robertianum, Eichenfarn, Ruprechtsfarn

Hyalopsora polypodiiCystopteris spp., ​​ Blasenfarne

Milesina blechniBlechnum spicant, Rippenfarn (Abb. 30)

Milesina carpatorumDryopteris filix-mas, Wurmfarn

Milesina dietelianaPolypodium vulgare, Tüpfelfarn

Milesina feurichiiAsplenium septentrionale, nördlicher Streifenfarn

Milesina kriegerianaDryopteris spp., Wurmfarne

Milesina murariaeAsplenium ruta-muraria, Maureraute (Abb. 126)

Milesina neoexiguaPolystichum braunii, schuppiger Schildfarn

Milesina polypodiiPolypodium vulgare, Tüpfelfarn

Milesina scolopendriiPhylittis scolopendrium, Hirschzunge

Milesina vogesiaca,, Milesina whiteiPolystichum spp., Schildfarne

Uredinopsis filicinaPhegopteris connectilis, Buchenfarn

Uredinopsis pteridisPteridium aquilinum, Adlerfarn

Uredinopsis struthiopteridisMatteucia struthiopteris, Straußfarn

Melamp­sora abieti ∩caprea­rumSalix spp., Weide

Pucciniastrum areolatumPrunus spp., Kirsche

Pucciniastrum circaeaeCircaea spp., Hexenkraut

Pucciniastrum epilobiiEpilobium spp., Weidenröschen

Pucciniastrum goeppertianumVaccinium vitis-idaea, Preiselbeere

Melampsorella caryophyllacearum .....Arenaria, Cerastium, Moehringia, Myosoton,

Melampsorella caryophyllacearum Stellaria, Nelkengewächse (Abb. 31, 32)

Melampsorella symphytiSymphytum spp., Beinwell

 

 

 

 

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Abb. 31: Hexenbesen verursacht durch Melampsorella caryophyllacearum auf der Tanne. Hochstaufen bei Bad Reichenhall, 30.7.2002. Orig.

Abb. 32: Melampsorella caryophyllacearum auf der Unterseite von Tannennadeln mit Pykniden (0) und Aecidien (I). Oberjoch, 28.6.1985. Orig.

 

Weitere Nadelparasiten von Abies alba, Tanne

 

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Abb. 33: Schnitt durch einen Fruchtkörper von Rhizoctonia sp. auf der Unterseite einer Nadel von Abies alba, Tanne, mit unterschiedlich entwickelten Basidien und Basidiosporen. Oben sind Epidermiszellen der Tannennadel abgebildet; leg. H. Butin. Orig.

 

Es ist nicht geklärt, ob sich eine parasitische Rhizoctonia an Tannennadeln (Abb. 33) von Rhizoctonia butinii auf Picea abies, Fichte, (Abb. 243) spezifisch unterscheidet.

Die Nadelbräune der Tanne wurde Nematostoma parasiticum (Herpotrichia parasitica, Dothideomycetes, Pleosporales, Abb. 24f) zugeschrieben. Dieser Pilz parasitiert jedoch Rhizoctonia butinii (Butin 2015). ​​ 

 

Auf Tannennadeln parasitieren mehrere Asco­myceten, darunter Botrytis cinerea, Grauschimmel, (Helotiales, Sclerotiniaceae Abb. 41), ​​ Lirula nervisequia, (Hypodermella n.), der Tannennadelritzenschorf (Rhytismatales, Rhytismataceae, Abb. 41), Rhizosphaera ou­demansii, die Nadelbräune (Dothideales) und der Schwächeparasit Cytospora friesii (Valsa, Diaporthales). Herpotrichia juniperi (H. nigra, Melanommataceae, Pleosporales, Abb. 352), der schwarze Schneeschimmel, tritt oft in Massenbeständen auf Nadelgehölzen in der subalpinen Stufe auf.

Holzpilze an Abies alba, Tanne

 

An den Zweigunterseiten der Tanne finden sich nicht selten die tannen­spezifischen Holzzersetzer Aleu­ro­discus amor­phus (orange Scheiben, Abb. 34a, e-h), Hyme­no­­chaete cruenta (blut­far­bi­ge Borstenscheibe, Abb. 37, vgl. Tabelle 3), graue, frisch weichgelati­nöse Belä­ge von Exidiopsis grisea, und der stiellose Blät­­ter­pilz Panel­lus fuscoviolaceus (Tannen­zwerg­knäue­ling). Selten ist dagegen der eben­falls spe­zifi­sche becherförmige Basidiomycet Cy­phella digi­talis (Tan­nen­glöck­chen, Abb. 35a-c).

Wirte von Aleurodiscus s.l.

 

Tabelle 4: Auswahl von Aleurodiscus s.l.-Arten mit ihren Wirten:

AbiesAleurodiscus amorphus, Abb. 34a, e-h

PiceaAcanthophysellum lividocoeruleum, Abb. 34d

PiceaAleurodiscus fennicus

Pinus mugoAleurocystidiellum scutellatum, Abb. 34c

CyperaceaeAcanthobasidium delicatum, Abb. 434

PhragmitesAcanthobasidium phragmitis

QuercusAleurocystidiellum disciforme, Abb. 34b

Rosa, RubusAleurodiscus aurantius

SalixAcanthophysellum lapponicum

Calluna vulgarisAcanthobasidium norvegicum

 

 

Aleurodiscus gehört zu den Russulales (Abb. 15, 16 Ru, 34), was an der Merkmalskombination, amyloide Sporenornamentik bzw. Sporenwand und Gloeocystidialsystem, mikromorphologisch zu erkennen ist (Abb. 34e; Eriks­son and Ryvarden 1973, Oberwinkler 1977, Núñez and Ryvarden 1997). Ungewöhnlich sind riesige Basidien, die bei A. amorphus bis 300 μm lang werden können. In molekular begründeten, phylogenetischen Hypothesen gruppiert Aleurodiscus mit Stereum (Wu et al. 2001, Larsson and Larsson 2003, Larsson et al. 2004, Miller et al. 2006, Larsson 2007).

 

In Tabelle 4 sind bevorzugte Wirtsbindungen von Aleurodiscus s.l. zusammengestellt. Dabei wurden die Namen von Splittergattungen verwendet, die größtenteils auf molekularen Stammbäumen gründen (vgl. obige Zitate und Dai and He 2017). Begründet durch eigene Felderfahrung wird der Name Aleurocystidiel­lum (Aleu­rodiscus) scutellatum für die auf Pinus mugo verbreitete Art verwendet und nicht A. subcruentatum.

 

Cyphelloide Basidiomyceten