Abies, Tanne

Ca. 50 NHem; etwa vor 60 Ma entstanden (Xiang et al. 2015). Nadelbäume mit Holz ohne Harzkanäle, runden Blattnarben, aufrech­ten und am Baum zerfallenden Zapfen; Deckschuppen häu­fig länger als die Samenschuppen; wichtige Arten der Kli­maxvegeta­tionen der nördlich gemäßigten Zone; der Name stammt vermutlich vom indogermani­schen abh - strot­zen, ab, verweisend auf den stattli­chen Wuchs der Tannen. Pinaceae (Abb. 12).

Abies alba, Weißtanne

(Abb. 26). M/SEu; vor etwa 30-3 Ma entstanden (Semerikova and Semerikov 2014, Xiang et al. 2015). Bevorzugt auf hu­mo­sen Böden über Kalk und Silikat in der montanen Stufe und in Mischgesellschaften (Charakterart des Bu­chen-Tannenwaldes, Abieti-Fagetum); liebt halbschattige und kühle Standorte, ist aber gegen Spätfröste und Frei­stel­lung sehr em­pfind­lich; wichti­ger Bauholz-Forst­baum.

Die Tanne bildet mit vielen Basidio­myceten­arten Ekto­mykorrhizen, (s. Anhang Abies ECM), darunter auch spezifische.

Die folgenden Tabellen 1 und 2 ermöglichen eine Übersicht der spezifischen Wirtsbindungen von ektomykorrhizierenden Arten (ECM) der Gattungen Cortinarius, Schleierling und Lactarius, Milchling.

Abb. 27: Cortinarius atrovirens, schwarzgrüner Klump­fuß bei Tanne. Oberjoch, 3.10.2004. Orig.

Wirte von Cortinarius, Schleierlinge

Tabelle 1: Auswahl von Cortinarius-Arten, Schleierlin­ge, mit Wirten:

Wirte von Lactarius, Milchlinge

Tabelle 2: Auswahl von Lactarius-Arten, Milchling, Reizker, mit Wirten:

Abb. 28: Spezifische Wirtsbindungen von Milchlingen, Lactarius, als Ektomykorrhizabildner in Abhängigkeit vom Bodenchemismus. Lactarius deterrimus, Fichtenreizker, ist der Mykobiont von Picea abies und L. salmonicolor, Tannenreizker, ist spezifisch für Abies alba. Lactarius delicisch, echter Reizker, L. sanguifluus, Blutreizker und L. semisanguifluus sind mit Pinus sylvestris, Waldkiefer, assoziiert, bevorzugen aber unterschiedliche ph-Grade der Böden von sauer (rot) bis basisch (blau). Juniperus, Wacholder, ist keine ECM-Gattung. Nach Oberwinkler (2012).

Abb. 29: Ektomykorrhizierende Ascomyceten: a-e Elaphomyces granulatus, Hirschtrüffel, a-d Stadien der Fruchtkörperenticklung, a jung, b mit Asci, c, d mit reifen Ascosporen; e Ascus mit unreifen Ascopsoren. f, g Choiromyces maeandriformis, Weißtrüffel, f Weitrüffelknolle von außen, g Längschnitt mit unregelmäßigen Hymeniumskammern. a-e Tübingen Spitzberg, 21.11.1966; f, g Tübingen Rosenau, 4.10.1984, Orig.

Pucciniales, Rostpilze von Abies alba, Tanne

(Abb. 18, 20, 30-32). Aus Tabelle 3 ist ersichtlich, dass Arten der Rostpilzgattungen Hyalopsora, Milesina, und Uredinopsis nur auf Tanne und Farnen vorkommen und Arten von Melampsora, Pucciniastrum und Melampsorella zweikeimblättrige Dikaryophytenwirte besitzen.

Abb. 30: Bei wirtswechselnden Farn-Rostpilzen sind die Haplontenwirte nur Tannen, in der heimischen Flora Abies alba, die Weißtanne. a Schnitt durch das Blatt des Rippenfarns, Blechnum spicant, mit dem Uredolager (II) von Milesina blechni auf der Blattunterseite. b Teleutosporenlager in den Wirtsepidermiszellen; Keimung mit reif quer septierten Basidien und Schleudersporenbildung; eine Basidiospore mit junger Sekundärspore. Oberjoch, 8.9.1986. Orig.

Rostpilze mit Haplophasen auf Abies alba, Tanne

und Dikaryophasen auf Farnen oder zweikeimblättrigen Bedecktsamern

Tabelle 3: Rostpilze auf Abies alba und ihren II und III-Wirten:

Abb. 31: Hexenbesen verursacht durch Melampsorella caryophyllacearum auf der Tanne. Hochstaufen bei Bad Reichenhall, 30.7.2002. Orig.

Abb. 32: Melampsorella caryophyllacearum auf der Unterseite von Tannennadeln mit Pykniden (0) und Aecidien (I). Oberjoch, 28.6.1985. Orig.

Weitere Nadelparasiten von Abies alba, Tanne

Abb. 33: Schnitt durch einen Fruchtkörper von Rhizoctonia sp. auf der Unterseite einer Nadel von Abies alba, Tanne, mit unterschiedlich entwickelten Basidien und Basidiosporen. Oben sind Epidermiszellen der Tannennadel abgebildet; leg. H. Butin. Orig.

Es ist nicht geklärt, ob sich eine parasitische Rhizoctonia an Tannennadeln (Abb. 33) von Rhizoctonia butinii auf Picea abies, Fichte, (Abb. 243) spezifisch unterscheidet.

Die Nadelbräune der Tanne wurde Nematostoma parasiticum (Herpotrichia parasitica, Dothideomycetes, Pleosporales, Abb. 24f) zugeschrieben. Dieser Pilz parasitiert jedoch Rhizoctonia butinii (Butin 2015). ​​ 

Auf Tannennadeln parasitieren mehrere Asco­myceten, darunter Botrytis cinerea, Grauschimmel, (Helotiales, Sclerotiniaceae Abb. 41), ​​ Lirula nervisequia, (Hypodermella n.), der Tannennadelritzenschorf (Rhytismatales, Rhytismataceae, Abb. 41), Rhizosphaera ou­demansii, die Nadelbräune (Dothideales) und der Schwächeparasit Cytospora friesii (Valsa, Diaporthales). Herpotrichia juniperi (H. nigra, Melanommataceae, Pleosporales, Abb. 352), der schwarze Schneeschimmel, tritt oft in Massenbeständen auf Nadelgehölzen in der subalpinen Stufe auf.

Holzpilze an Abies alba, Tanne

An den Zweigunterseiten der Tanne finden sich nicht selten die tannen­spezifischen Holzzersetzer Aleu­ro­discus amor­phus (orange Scheiben, Abb. 34a, e-h), Hyme­no­­chaete cruenta (blut­far­bi­ge Borstenscheibe, Abb. 37, vgl. Tabelle 3), graue, frisch weichgelati­nöse Belä­ge von Exidiopsis grisea, und der stiellose Blät­­ter­pilz Panel­lus fuscoviolaceus (Tannen­zwerg­knäue­ling). Selten ist dagegen der eben­falls spe­zifi­sche becherförmige Basidiomycet Cy­phella digi­talis (Tan­nen­glöck­chen, Abb. 35a-c).

Wirte von Aleurodiscus s.l.

Tabelle 4: Auswahl von Aleurodiscus s.l.-Arten mit ihren Wirten:

Aleurodiscus gehört zu den Russulales (Abb. 15, 16 Ru, 34), was an der Merkmalskombination, amyloide Sporenornamentik bzw. Sporenwand und Gloeocystidialsystem, mikromorphologisch zu erkennen ist (Abb. 34e; Eriks­son and Ryvarden 1973, Oberwinkler 1977, Núñez and Ryvarden 1997). Ungewöhnlich sind riesige Basidien, die bei A. amorphus bis 300 μm lang werden können. In molekular begründeten, phylogenetischen Hypothesen gruppiert Aleurodiscus mit Stereum (Wu et al. 2001, Larsson and Larsson 2003, Larsson et al. 2004, Miller et al. 2006, Larsson 2007).

In Tabelle 4 sind bevorzugte Wirtsbindungen von Aleurodiscus s.l. zusammengestellt. Dabei wurden die Namen von Splittergattungen verwendet, die größtenteils auf molekularen Stammbäumen gründen (vgl. obige Zitate und Dai and He 2017). Begründet durch eigene Felderfahrung wird der Name Aleurocystidiel­lum (Aleu­rodiscus) scutellatum für die auf Pinus mugo verbreitete Art verwendet und nicht A. subcruentatum.

Cyphelloide Basidiomyceten

Abb. 34: Aleurodiscus und Verwandte: a, e-h Aleurodiscus amorphus auf Abies alba, Habitus (a), Schnitt durch einen Fruchtkörper mit unterschiedlichen Stadien der Basidienentwicklung und Basidiosporen in KOH ohne Sporenornament, Hyphen ohne Schnallen, Dikaryophysen und moniliforme Gloeocystiden (e), rasterelektronenmikroskopische Aufnahmen vom Basidienscheitel mit Sterigmen (f) und reifen Basidiosporen (g, h), Bad Reichenhall 22.3.1963, Tübingen 24.11.1984; b Aleurocystidiellum disciforme auf Quercus robur, Tübingen 24.11.1984; c Aleurocystidiellum scutellatum auf Pinus mugo, Iseler, 3.9.1984; d Acanthophysellum lividocoeruleum auf Picea abies, Iseler, 10.10.1996; Orig.

Acanthobasidium: auf alten und abgestorbenen Blättern von Gräsern und Sauergräsern winzige, kaum erkennbare Fruchtkörper bilden (Abb. 434). Basidien partiell mit stiftfömigen Auswüchsen.

Acanthophysellum: corticioide Weißfäule-Holzpilze mit glatten, amyloiden Basidiosporen and Acanthocystiden (Abb. 34d).

Aleurocystidiellum: auf der Borke lebender Bäume, kleine, unregelmäßig schüsselförmige Fruchtkörper bildend (Abb. 34b, c).

Aleurodiscus: Schwächeparasiten an alten, absterbenden Ästen. Basidien und Basidiosporen riesig (Abb. 34a, e-h).

Abb. 35: Auswahl von cyphelloiden Pilzen: a-d Cyphella digitalis auf Abies alba, mit Habitus (a), Längsschnitt (b), Hymenium mit Basidien und Basidiosporen sowie Subhymenium (c), Hyphen der Fruchkörperwand (d), Oberjoch, Iseler, 21.9.1991; e, f Flagelloscypha sp., mit Habitus mehrerer Fruchtkörper (e) und Teillängsschnitt eines Fruchtkörpers mit Randhyphen (unten), Subhymenium, Hymenium mit Basidien und Basidiosporen (f), Oberjoch, 10.9.1985; g-i Woldmaria crocea auf basalen Stängelteilen von Matteucia stuthiopteris, Straussfarn, mit einer Population von Fruchtkörpern (g), Randhyphen eines Fruchtkörpers (h) und Ausschnitt aus Subhymenium und Hymenium mit Basidien und Basidiosporen (i), Botan. Garten München, 7.9.1967; j-l Calyptella capula auf morschem Zweig, mit unterschiedlich weit entwickelten Fruchtkörpern (j), Fruchtkörperlängsschnitt (k) und Längsschnitt durch die Fruchtkörperwand mit Bürstenzellen auf der Außenseite, Subhymenium und Hymenium nach unten, mit Basidien und Basidiosporen (l); o, p Pellidiscus pallidus auf morscher Borke (o), Längsschnitt durch die Hälfte eines Fruchtkörpers mit Randhyphen, Subhymenium und Hymenium mit Basidien und Basidiosporen (p), Iseler, 1.9.84; m, n Henningsomyces candidus, röhrenartige Fruchtkörper auf morschem Holz (m), Längsschnitt durch die Fruchtkörperwand (n), Oberjoch, 4.9.19.84. Vgl. Abb. 25, Orig.

Calyptella: bevorzugt an krautigen Planzenteilen. Durch „mycenoide“ Huthauthyphen charakterisiert (Abb. 35j-l).

Cyphella: Typusgattung der „Cyphellaceae“. Cyphella digitalis auf Borke von Abies alba, Tanne, spezialisiert. Andere Substratangaben sind fragwürdig. Bemerkenswert durch sehr große Basidien und Basidiosporen (Abb. 35a-c).

Flagelloscypha: an unterschiedlichen Holzsubstraten. Fruchtkörperrandhyphen inkrustiert und flagellenartig ausgezogen (Abb. 35e, f).

Henningsomyces: bevorzugt an morschem Holz. Durch weiße, röhrige und dicht stehende Fruchtkörper ausgezeichnet (Abb. 35m, n).

Pellidiscus: auf Borke und abgestorbenen Blättern mit winzigen, sitzenden, scheibenförmigen Fruchtkörpern (Abb. 35o, p).

Woldmaria: nur an bodennahen Stängelteilen von Matteucia struthiopteris, Straussfarn. Durch dichtstehende, röhrige, braun-ocker Fruchtkörper erkennbar (Abb. 35g-h).

Phylogenie cyphelloider Basidiomyceten

Abb. 36: Verteilung von cyphelloiden Basidiomyceten im System der Agaricomycotina. Zur Orientierung werden bekannte saprobe Gattungen (schwarz) und die ECM-Gattungen Amanita (grün) angegeben. Cyphelloide sind offeensichtlich mehrfach konvergent innerhalb der höheren Basidiomyceten entstanden. Über habituelle und mikromorphologische Baupläne einiger Gattungen informiert Abb. 24. Dendrogramm sehr vereinfacht, bei den Agaricales in Anlehnung an Garnica et al. 2007. Die Zugehörigkeit nächstverwandter Gattungen bei den Agaricales nach Bodensteiner et al. 2004. Vgl. Abb. 24. Orig.

Wirte cyphelloider Basidiomyceten

Tabelle 5: Auswahl von cyphelloiden Basidiomyceten mit ihren Wirten:

Die schüsselförmige Wuchsform von Basidiomyceten wird als cyphelloid bezeichnet (Abb. 34, 35). Dieser Bauplan ist in der Evolution der Pilzgruppe mehrfach konvergent entstanden (Abb. 36). Bei den Dacrymycetes, Tränenpilze, sind mehrere Gattungen durch cyphel­loide Arten morphologisch charakterisiert (Abb. 253, 254, Anhang Dacrymycetes). ​​ In der Klasse Agaricomycetes treten cyphelloide Vertreter bereits bei den Auriculariales mit Auricularia, Judasohrpilz, auf. In der Täublingsverwandtschaft, Russulales, enthält Aleurodiscus s.l. cyphelloide Arten (Abb. 34). Die meisten Cyphelloiden sind jedoch bei den Agaricales zu finden (Abb. 35, 36).

Abb. 37: Hymenochaete cruenta, blutfarbige Borstenscheibe, auf der Unterseite eines Astes von Abies alba, Tanne. Hymeniumsbereiche die von Schnecken abgeweidet wurden, regenerierten zum Teil wieder. Bad Reichenhall, 15.4.1964. Orig.

Schüsselförmige, also in ihrem randlichen Wachstum begrenzte Fruchtkröper sind bei höheren Pilzen weit verbreitet. Besonders häufig sind sie bei den Ascomycota zu finden, wo dieser Bauplan als Apothecium und derartige Pilze als Discomyceten bezeichnet werden. Apothecien können dem Substrat anliegen oder auf Stielen emporgehoben werden. Wichtige Klassen mit zahlreichen Arten und Gattungen sind die Leotiomycetes, Orbiliomycetes, Pezizomycetes und die lichenisierten Lecanoromycetes (s. einschlägige Textstellen).

Hymenochaetales, Feuerschwamm-Verwandtschaft

Die Hymenochaetales, Verwandtschaft der Feuerschwämme und Borstenscheiben, sind in ihrer Kerngruppe (Abb. 38) eine morpholo­gisch und ökologisch sehr gut charakterisierte Gruppe:

Hyphen ohne Schnallen, häufiges Auftreten von dickwandigen Cystiden, Setae (s. Abb. 409), Verfärbung der Hyphen nach schwarzbraun bei Zugabe von KOH, kontinuierliche Parenthesome der Doliporen, Holzzersetzer mit Weißfäule. Oft sind die Arten wirtsspezifisch wie aus Tabelle 6 für Hymenochaete und aus Tabelle 7 für die Phellinus-Verwandte ersichtlich ist. Begründet auf molekularen Daten wurde die ehemalige Gattung Phellinus in zahlreiche Splittergattungen zerlegt, von denen einige in Tabelle 7 aufgelistet sind.

Ebenfalls basierend auf molekularen Daten wurde der Umfang der Hymenochaetales erweitert (Abb. 38, nicht umrandete Gattungen). Dabei wurden weitere Porlinge (z.B. Schizopora, Trichaptum), aber insbesondere corticioide Pilze (z.B. Hyphoderma Abb. 39 l, Resinicium Abb. 249, Sphaerobasidium Abb. 39h) und sogar die Blätterpilzgattung Rickenella, Heftelnabeling (Abb. 39e), der Ordnung zugeschlagen. Die meisten dieser Taxa besitzen abenfalls kontinuierliche Parentheso­me (Abb. 39g).

Wirte von Hymenochaete, Borstenscheiben

Tabelle 6: Auswahl von Hymenochaete-Arten mit ihren Wirten:

Andererseits werden mikromorphologisch gut gekennzeichnete Gattungen, wie Hyphodontia (Abb. 39a) und Tubulicrinis (Abb. 39f, j), als polyphyletisch dargestellt. Es gibt auch keine Erklärungen für die Annahmen naher Verwandtschaften von Sphaerobasidium und Tubulicrinis p.pte. sowie von Hyphoderma, Repetobasidium (Abb. 39i) und Rickenella.

Die für Tublicrinis strangulatus und Hyphoderma praetermissum ausgewählten, mikromorphologischen Abbildungen enthalten jeweils spezifische Mykoparasiten. Wenn es sich um wenigzellige, in ihren Wirten wachsende und keine Deformationen verursachende Arten handelt, sind sie nur durch Zufall in mikroskopi­schen Präparaten zu entdecken (Abb. 39k, m). ​​ Mykoparasitische Tremella-Arten sind in den Abb. 43 und 44 zusammengestellt.

Abb. 38: Vereinfachte phylogenetische Hypothese der Hymenochaetales mit repräsentativen Gattungen. Der rot umrandete Bereich markiert die Kerngruppe der Ordnung. In Anlehnung an Larsson et al. (2006). Vgl. Text.

Abb. 39: Arten der Hymenochaetales außerhalb der Kerngruppe (vgl. Abb. 28): a Habitus der odontioiden Hyphodontia alutacea, Oberjoch, 10.1984; b Randpartie der porioiden Schizopora paradoxa, Taiwan, Dashue-San, 21.3.1995; c Ausschnitt aus einer Konsolenpopulation von Trichaptum abietinum, Violettporling, auf Abies alba, Tanne, Wertach, Pfeiffermühle, 28.9.1993; d Fruchtkörper von Coltricia perennis, Dauerporling, 17178; e Fruchtkörper von Rickenella fibula, Heftelnabeling, zwischen Moos, Schwarzlaichfilz bei Hohenpeißenberg, 19.5.1968; f Quetschpräparat von Tubulicrinis medius mit amyloiden Lyocystiden, ein Teilstrich 4 μm, Oberjoch, 21.9.2005; g Doliporus mit kontinuierlichen Parenthesomen von Repetobasidium vile, Oberjoch, 27.9.1983; h Schnitt durch den gesamten Fruchtkörper von Sphaerobasidium minutum mit Hyphen, Cystiden, Basidien in unterschiedlichen Entwicklungsstadien und Basidiosporen, verändert nach Oberwinkler (1965); i Schnitt durch den gesamten Fruchtkörper von Repetobasdium macrosporum mit Hyphen, Cystiden, repetierenden Basidien in unterschiedlichen Entwicklungsstadien und Basidiosporen, verändert nach Oberwinkler (1965); j Tubulicrinis strangulatus, parasitiert von Colacogloea bispora (k), mit Colacosomen (Pfeile), Taiwan, An-Ma-San, 30.3.1989, aus Oberwinkler et al. (1999); l Schnitt durch den gesamten Fruchtkörper von Hyphoderma praetermissum parasitiert von Colaco­gloea peniophorae (m), aus Oberwinkler et al. (1990). Orig.

An stehenden Stäm­­men kön­nen sich die Kon­so­len des Tannenparasiten und Weiß­fäu­leer­regers Fomitiporia hartigii (Phellinus h., Tannenfeu­er­schwamm, ​​ vgl. Tabelle 7) ent­wickeln. Bondarzewia mesenterica (B. montana), Rus­sulales, wächst bevorzugt an der Stammbasis von Abies alba, Tanne.

Liegende Tannen wer­den sehr schnell von den flachen bis dünnkonsoligen Fruk­tifikationen des Trichaptum abie­ti­num (Abb. 39c), Tannen­violett­por­lings, wie Phellinus ein Weiß­fäule­pilz, über­zo­gen. Der nächst­ver­wandte Kie­fern­violettpor­ling (Trichaptum fus­co-violaceum) be­vor­zugt Kiefernholz.

Der nicht-spezifische Fomi­topsis pinicola, berandeter Porling, (Polyporales, Abb. 75) mit gefärbten Kon­­so­lenrän­dern (Abb. 78), befällt auch die Tanne und bewirkt eine Braun­fäule.

Wirte von Phellinus s.l., Feuerschwämme

Tabelle 7: Auswahl von Phellinus s.l.-Arten, Feuer­schwämme, mit Wirten:

Abb. 40: Ausschnitt des Fruchtkörpers von Hericium alpestre, Tannenstachelbart, an der Stirnfläche einer abgesägten Abies alba, Tanne; das Hymenium umkleidet die geotropisch positiv ausgerichteten, langen Stacheln. Iseler, 7.10.2004. Orig.

An Stamm­basis und Wurzeln kann die seltene, parasi­ti­sche Bondar­zewia monta­na, Berg­por­ling, ​​ unre­gelmäßig gestaltete Por­lings­frucht­körper ent­wickeln (Russulales, Abb. 64). Ebenfalls zur Täublingsverwandtschaft zählt das seltene Hericium alpestre, Tannenstachelbart, spezialisiert als Weißfäulepilz auf Abies alba, Tanne. Der Tannenstachelbart soll auch auf Fichte auftreten können. Dagegen kommen Hericium cirrhatum, dorniger Stachelbart, Hericium coralloides, ästiger Stachelbart und Hericium erinaceum, Igelstachelbart, auf Laubholz, besonders Buche und Eiche, vor.

Leotiomycetes

Erysiphales: Echte Mehltaupilze sind Parasiten auf Angiospermen, häufig mit charakteristischer Wirtswahl und mit weltweiter Verbreitung.

Rhytismatales: Die runzelschorfartigen Ascomyceten sind meist Pflanzenparasiten, aber auch saprobe Pilze.

Phacidiales: Im Substrat Stromata bildende, saprobe und parasitische Discomyceten.

Thelebolales: Ascomyceten mit kleinen, oft kleistothecienartigen Fruchtkörpern und manchmal mit vielsporigen Asci.

Helotiales: Artenreiche inoperculate, parasitische, saprobe und selten mykorrhizierende Discomyceten. Taxonomie und Phylogenie sehr unterschiedlich angewendet und interpretiert.

Abb. 41: Übersicht der Leotiomycetes in einer hypothischen Phylogenie. Schwarze Namen bezeichnen überwiegend saprobe Taxa, rote Namen stehen für Parasiten, grüne für mykorrhizierende Mykobionten. Einzelne Gruppen werden an einschlägigen Textstellen näher dargestellt. Dendrogramm stark vereinfacht und verändert nach Schoch et al. (2009) und Zhang and Wang (2015); mehrere Taxa ergänzt nach Jaklitsch et al. (2015).

Abb. 42: Auswahl von Gattungen der Leotiaceae, Hyaloscyphaceae und Helotiaceae (vgl. Abb. 34). Leotiaceae: a Fruchtkörper von Leotia lubrica, Gallertkäppchen; b Microglossum rufum, orange Erdzunge. Hyaloscyphaecae: c Dasyscyphus sp., Haarbecherchen; d Hyaloscypha sp., Hyalinbecherchen; e Lachnellula willkommii, Lärchenkrebsbecherchen, auf Larix decidua, Lärche; f Polydesmia pruinosa. Helotiaceae: g Ascocoryne sarcoides, fleischroter Gallertbecher, auf Fagus sylvatica, Buche; h Ascotremella faginea, Buchenschlauchzitterling; i Bisporella citrina, zitronengelbes Buchenholzbecherchen; j Chlorociboria aeruginosa, Grünspanbecherling, auf Fagus sylvatica, Buche; k Hymenoscyphus fructigenus, Stielbecherchen, auf Cupula von Fagus sylvatica, Buche; l, m Mniaecia jungermanniae, blaugrüner Lebermoosbecherling; n Neobulgaria pura, Buchenkreisling. a Oberjoch, 22.9.1983; b Beauport, Québec, Kanada, 29.7.2006; c Lijang, China, 1.8.1995; d Tübingen, Schönbuch, 11.1984; e Oberjoch, 10.9.1985; f Oberjoch, 31.8.1984; g Oberjoch, 2.10.2004; h Wertach, 4.10.1996; i Bad Reichenhall, 11.1967; j Oberjoch, 22.9.1983; k Tübingen, Schönbuch, 5.10.1994; l, m Tübingen, Schönbuch, 2.5.1985; n Tübingen, Schönbuch, 8.10.2002. Orig.

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Auf ​​ Koniferenborke weit verbreitet sind sapro­be und parasitische Arten von Lachnellula, Haarbecherchen, Hyaloscyphaceae, (Kahr et al. 2009, Abb. 42e), mehrere sind von der Tanne bekannt (Tabelle 8).

Wirte von Lachnellula, Haarbecherchen

Tabelle 8: Auswahl von Lachnellula-Arten, Haarbe­cher­chen, mit ihren Wirten:

Mit der Lupe muß nach den winzig-stiftförmi­gen Frucht­körpern der Cali­ciaceen-Flechte Stenocybe major, nur auf Tannen­borke wachsend, gesucht werden.

Im Spät­winter kann auf liegenden Tannenzweigen Pi­thya vulgaris, Tannen­becher­ling fruktifizieren, im Frühjahr folgt auf Tan­nen­moder­stäm­men und mor­schen Ästen der Pseudoplectania vogesia­ca, Tan­nen­schwarzborst­ling, beides Arten der Pezizales. Später erscheint Rutstroe­mia ela­tina, Tannen­stromabe­cherling. Auf ab­ge­fal­lenen Zapfenschup­pen finden sich die braunen Becher von Ciboria rufofusca.

Pilzgesellschaften von Koniferenmoderstüm­pfen werden bei Picea abies, Fichte, behandelt.

Mykoparasitismus

Abb. 43: Ontogenie von Tremella, Zitterpilz: a-c Fruchtkörper und Hymenium mit Basidien und Basidiosporen von Tremella mesenterica; c-e Hefeknospung und Sekundärsporenbildung; f Hefekolonie; g Hefekonjugation und Hyphenbildung; d transmissionselektronenmikroskopische Aufnahme eines Doliporus mit tubulären Parenthesomstrukturen; i Hyphen mit haustorialen Fortsätzen; j transmissionselektronenmikroskopische Aufnahmen der Interaktion zwischen Mykoparasit und Wirt in vier Detailbildern; k Konidiophor mit Konidien. Verändert nach Oberwinkler (2012b).

Mykoparasitismus ist bei Asco- und Basidiomyceten weit verbreitet. Die meisten mykoparasitischen Basidiomyceten sind von den Pucciniomycotina und den Tremellomycetes bekannt. Viele sind winzig oder bleiben sogar im Inneren ihrer Wirte verborgen, die dann aber gelegentlich in ihrem habituellen Aussehen deformiert werden.

Die zellulären Interaktionen lassen sich ultrastrukturell und teilweise auch lichtmikroskopisch charakterisiern:

• Mit Colacosomen (Oberwinkler and Bauer 1990, Oberwinkler et al. 1990a, Bauer and Oberwinkler 1991) heften sich Mykoparsiten an ihre Wirte an und dringen in sie ein (Abb. 39k, 45a, s. Anhang Colacogloea).

• Nanometer-Fusionskanäle (Abb. 44n) verbinden Parasit und Wirt über ultradünne Kanäle ihrer intrazellulären Haustorien. Sie kommen bei cystobasidialen (Abb. 45c) und tremelloiden (Abb. 43j, 44e-h, 45d-g, m, n, 47b) Haustorien vor.

• Mikrometer-Fusionsöffnungen (Lutz et al. 2004a, b) liegen im Durchmesser im Mikrometerbereich (Abb. 45 b).

​​ 

Abb. 44: Tremella-Arten, Zitterpilze, und Mycoparasiten: a, b Fruchtkörper von Tremella mesenterica, links im jungen Konidienstadium, mit Konidien und Basidien, recht im alten Basidienstadium; b Quetschpräparat des Hymeniums mit dicht-plasmatischen Basidien; c-e Längsschnitt durch Tremella encephala als gallertige Kappe auf hypertrophiert ausgewachsenem Stereum sanguineum; d Ausschnitt aus dem Hymnium mit unterschiedlich reifen Basidien und Basidiosporen; e dünne Hyphen des Parasiten mit Haustorien (Pfeile) den breiten, schnallenlosen Hyphen des Wirtes anliegend; f, g Fruchtkörperpusteln von Tremella mycophaga auf Aleurodiscus amorphus, g zweisporige Basidien als „Tremella simplex“ und Konidien; h Tremella sp. mit Basidien, Basidiosporen, Sekundärsporen und Hyphen mit Haustorien in Dacrymyces stillatus; i Tremella sp. auf Lachnellula fuscosanguinea auf Pinus mugo; j Tremella translucens auf Lophodermium sp. auf Pinus mugo; k Tremella translucens auf Lophodermium sp. auf Pinus sp.; l viellappiger Fruchtkörper von Tremella foliacea, für die Mykoparasitismus nicht nachgewiesen ist; m, n licht- und transmissionselektronenmikroskopische Aufnahmen von Haustorien von Tetragoniomyces uliginosus. a, b Kanada, Vancouver, 7.1983; ​​ c-e Tübingen, Schönbuch, 23.5.1985; f, g Tübingen, Schönbuch, 23.11.1984; h Tübingen Schönbuch, 5.10.1884; i, j Oberjoch, Iseler, 3.9.1984; k China, Lichiang, 8.1995; Oberjoch, Ornach, 10.1994; m, n Sigmaringen, Laiz, 8.1979. Orig,

Arten der Gattung Tremella sind wichtige, sehr weit verbreitetete, auf Ascomyceten (Abb. 44i-k, 45d, e), Flechten und Basidiomyceten (Abb. 44 c-h, s. Anhang Tremella mycoparasitism) vorkommende und hoch spezialisierte Mykoparasiten. Manche Arten sind ausserordentlich häufig und bei Kenntnis ihrer Wirtsspezifitäten gezielt auffindbar, wie Tremella mycophaga (Abb. 44f) auf dem die Unterseiten von Tannenästen besiedeldem Aleurodiscus amorphus (Abb. 34a, 44f). Allerdings muss berücksicht werden, dass die Fruchtkörper der außerhalb ihrer Wirte fruktifizierenden Mykoparasiten nur bei ausreichend feuchter Witterung entwickelt und erst dann habituell erkennbar werden (vgl. Abb. 44i-k). Die vergleichsweise großen Fruchtkörper von Tremella encephala (Abb. 44c) entstehen durch eine mächtige Interaktionszone in dem Wirt Stereum sanguinolentum, der ein hypertrophierendes Hyphengeflecht entwickelt (Abb. 44 e). Die meisten tremelloiden Mykoparasiten leben allerdings im Inneren ihrer Wirte und sind damit habituell nicht zu sehen (Abb. 44h). Sie können nur in mikroskopischen Präparaten entdeckt werden, was dem Zufall anheimgestellt ist. Die so gefundenen Pilze lassen den Schluss zu, dass sie häufig, wahrscheinlich sogar sehr häufig sein müssen und ihnen entsprechend eine beachtliche ökologische Bedeutung bei der Zersetzung pilzlicher Substrate zukommt.

Für die Typusart der Gattung, Tremella mesenterica (Abb. 43, 44a), konnte als Wirt Peniopho­ra laeta in der Natur und als potentielle Wir­te experimentell P. erikssonii, P. quercina und Phanerochaete sordida (P. cremea) nachgewiesen werden (Zugmaier and Oberwinkler 1995, s. Anhang Tremella mesenterica hosts).

Für viele Tremellen fehlt der eindeutige Nachweis für Mykoparasitismus, so z.B. auch für die auffällig große Tremella foliacea (Abb. 44 l).

Tetragoniomyces uliginosus ist ein höchst ungewöhnlicher, tremelloider Mykoparasit wässriger Standorte, der auf ​​ Sklerotien eines Basidiomyceten parasitiert und kugelige, reif vierkammerige Basidien ausbildet, die von ihren Trägerhyphen abfallen, schwimm­fähig sind und auf dem Wirts­substrat mit Hyphen und Haustorien auskeimen (Abb. 45 f, g). Die Art ist nur von wenigen, weit entfernten Fundorten in der nördlichen Hemisphäre bekannt (s. Anhang Tetragoniomyces).

Abb. 45: Interaktionstypen von mykoparasitischen Basidiomyceten; Pfeile verweisen auf die Interaktionsganelle: a Colacosomen von Colacogloea peniophorae; die elektronendichten Organelle befinden sich in der Parasitenzelle, über Interaktionskanäle (Pfeile) stellen sie den Kontakt zu den Wirtszellen her; b cystobasidiales Haustorium von Cystobasidium sp.; c Basidienstadien und Haustorien einer intrahymenialen Tremella in Mollisia; zwischen jungen Asci, einem Ascus mit Ascosporen und Paraphysen verlaufen die Hyphen des Parasiten, die an den Schnallen erkennbar sind; vier junge Basidien sind bereits längsseptiert; d, e Tetragoniomyces uliginosus, d generative Hyphen mit zwei jungen, kugeligen Probasidien, am rechten Hyphenende wurde eine Basidie abgeschnürt; e reife, vierkammerige Basidie mit einer Keimhyphe, Schnalle und Haustorium; a aus Oberwinkler and Bauer (1990); d, e aus Oberwinkler and Bandoni (1981); übrige Orig.

Colacosomen (Abb. 45a) wurden erstmals transmissionselektronenmikroskopisch in Platygloea peniophorae nachgewiesen und als Organelle des Mykoparasitismus identifiziert (Oberwinkler et al. 1990, s. Anhänge Colacogloea, Colacogloea bispora, Colacosomen). Mit exakter Phasenkontrastmikroskopie lassen sich diese Organelle auch lichtoptisch erkennen. Colacosomen besitzende Pilze sind nur von zwei Klassen der Pucciniomycotina bekannt, deren verwandtschaftliche Verhältnisse nicht geklärt sind (vgl. Anhang Hefen Pucciniomycotina).

Erstaunlich ist auch die mikromorphologische Konvergenz cystobasidialer (Abb. 45b) tremelloider Haustorien (Abb. 43i, j; 44e, h, m; 45c-e; 47b), die sich auch ultrastrukturell durch Mikroporen für die parasitische Interaktion gleichen.

Abb. 46: Schnitt durch den gesamten Fruchtkörper von Mollisia sp. infiziert von Xenolachne flagellifera. USA, North Carolina, Highlands, 30.8.1989. Orig., vgl. folgenden Text.

Auch wenn Xenolachne nur aus Nordamerika und Dänemark bekannt geworden ist (Rogers 1947, Hauerslev 1977), ist ein Hinweis auf diese Mykoparasitengattung angebracht, um die Aufmerksamkeit auf derart ungewöhnliche Anpassungen zu lenken. Bei der offensichtlich im jungen Entwicklungsstadium des Wirtes erfolgten Infektion von Xenolachne flagellifera, wurden die Asci nicht mehr ausgebildet (Abb. 46). Dafür entwickelt der fruchtkörperlose Parasit eine Basidienschicht, die einem Hymenium gleicht. Charakteristisch sind die langen Sterig­men der zweizelligen Basidien und die symmetrisch ansitzenden Basidiosporen, die offensichtlich nicht abgeschossen werden können. Dieser Funktionsverlust wird vermutlich durch die lang abstehenden Sterigmen kompensiert. Hyphen des Wirtes sind schnallenlos, diejenigen des Parasiten besitzen Schnallen, was bei der schwachen Vergrößerung der Abbildung kaum erkennbar ist.

Fruchtkörper fehlen bei Xenolachne-Arten, durch hypertrophiertes Wachs­tum des Wirtes können aber pustelige Anschwellungen entstehend. An den Schnallen oft tremelloide Hau­sto­rien. Basidien reif längsgeteilt, zweizellig, mit langen, dünnen, flagellenartigen gelegentlich gega­belten Sterigmen, mit symmetrisch ansitzenden Sporen. Parasitisch auf helotialen Discomyceten, z.B. Hyaloscypha- und Mollisia-Ar­ten.

Abb. 47: Ontogenie von Syzygospora pallida, Mykoparasit auf Phanerochaete sordida: a Aufsicht auf das Hymenium des Wirtes mit gelatinösen Pusteln des Parasiten; b Ontogenie des Parasiten; c Basidien; e Hefekolonie; d dikaryotische Zygokonidien. Stark verändert und ergänzt nach Oberwinkler et al. (1984). Weitere Erklärungen im folgenden Text.

Der Entwicklungsgang von Syzygospora pallida kann nach Abb. 47 wie folgt erklärt werden (s. Anhang Syzygospora): Oft mehr als viersporige Holobasidien (b, c) schleudern haploide Basidiosporen ab, die auf geeigneten Substraten, unter Beibehalten der Haplophase, zu knospen beginnen und Hefekolonien bilden (e). Kompatible Hefezellen konjugieren, bilden Dikaryen und keimen mit schnallen­tragenden Hyphen, an denen unmittelbar Haustorien gebildet werden (Pfeile). Wenn sich dies auf dem spezifischen Wirt ereignet, bildet der Parasit erneut Basidien, die sich bei üppiger Entwicklung ​​ in Fruchtkörpern befinden (a). In der parasitischen Phase können auch dikaryotische Zygokonidien (d) gebildet werden, die mit dikaryotischen, Haustorien bildenden Hyphen weiterwachsen können. Bei Dedikaryotisierung wird eine erneute Hefephase eingeleitet.

Mikromorphologisch ähnliche Mykoparasiten der Gattungen Christiansenia, Syzygospora und Carcinomyces wurden in der Familie der Carcinomycetaceae zusammengefaßt (Oberwinkler and Bandoni 1982). Nach molekular begründeten Phylogenien (Weiß et al. 2014) ergeben sich folgende Gruppierungen (Auswahl):

Cystofilobasidiales: Cystofilobasidium (s. Anhang Cystofilobasidium), Itersonilia, Xanthophyllomyces.

Filobasidales: Filobasidium (s. Anhang Cystofilobasidium), Syzygospra.

Trichosporonales: Tetragoniomyces (s. Anhang Tetragoniomyces), Trichosporon.

Tremellales: Cryptococcus, Carcinomyces (s. Anhang Carcinomycetaceae), Filobasidiella (s. Anhang Cystofilobasidium), Rhynchogastrema (s. Anhang Rhynchogastrema), Sirobasidium, Tremella (s. Anhänge Tremella mesenterica hosts, Tremella mycoparasitism), Trimorphomyces (s. Anhang Trimorphomyces), Xenolachne.

Abb. 48: Entwicklungsgang, Wirtswechsel und Wechsel zwischen Pflanzen-(H Helicobasidium) und Pilzparasitismus (T Tuberculina) von Helicobasidium purpureum, violetter Wurzeltöter: a Habitus des Basidienstadiums von Helicobasidium; b Ausschnitt aus dem Subhymenium und Hymenium mit Basidien und Basidiosporen; c, e Tuberculina sbrozii auf Vinca major; d Semidünnschnitt von Tuberculina persicina auf Uromyces pisi auf Euphorbia cyparissias; f transmissionselktronenmikroskopische Aufnahme eines Mikrometerporus zwischen Tuberculina persicina und dem Rostpilz Tranzschelia pruni-spinosae. b Augsburg, Inningen, 2.5.1970; c, e Tübingen, 21.9.2007; a nach M. Lutz; d nach R. Bauer; f aus Lutz et al. (2004a, b); übrige Orig.

Durch kombinierte Feldbeobachtungen, Infektionsversuche, licht- und elektronenmikroskopische Untersuchungen sowie molekulare Analysen gelang es, die Identität des Pflanzenparasiten Helicobasidium und des Mykoparasiten Tuberculina nachzuweisen und den komplexen Entwicklungsgang aufzuklären (Lutz et al. 2004a, b; siehe Anhänge Helicobasidíum Entwicklungsgang, Helicobasidium Mykoparasitismus):

• Die sexuelle Fortpflanzung erfolgt, wie bei Basidiomyceten üblich, durch Basidiosporen, die an Meiosporangien gebildet werden (Abb. 48b).

• An geeigneten Rostpilzen werden durch Auskeimen der Basidiosporen an Pykni­den und möglicherweise auch an Aecidien (vgl. Abb. 17) Infektionshyphen gebildet, die sich zu Tuberculina-Lagern mit Hymenien aus Konidienträgern entwickeln (Abb. 48e), die asexuell gebildete Konidien (Pfeil) abschnüren. Die Rostpilzorgane verändern dadurch auch ihr äußeres Ausehen (Abb. 48c). Konidien können erneut Rostpilzorgane infizieren.

• Der zelluläre Mykoparasitismus von Tuberculina erfolgt durch Mikrometerporen zwischen Wirts- und Parasitenzellen (Abb. 48d).

• Nachfolgende Tuberculina-Sklerotien sind die Orte der Dikaryotisierung. Damit sind Hyphen verfügbar, die zum Helicobasidium-Stadium zurückführen.

Abb. 49: Morphologie und Mykoparasitismus von Asterophora parasitica, parasitischer Zwitterling, auf Russula nigricans, Schwarztäubling: a junger Fruchtkörper; b frühe Stdien der Lamellenbildung; c reifer Fruchtkörper; d Kolonie von Fruchtkörpern in unterschiedlichen Entwicklungsstadien aus dem Hut des Wirtes zwischen den Lamellen hervorwachsend; e Hymenium und Subhymium mit Chlamydosporen; f, g Hyphen des Parasiten im Wirt. Nach Oberwinkler (2012b).

Die agaricoiden Asterophora-Spezies, Zwitterlinge (Abb. 49), parasitieren Arten von Lactari­us, Milchling, und Russula, Täubling, fruktifizieren zumeist im sehr alten Zustand ihrer Wirte und werden daher auch als saprobe Besiedler angesehen. Zelluläre parasitische Interaktionen können aber mikroskopisch in jüngeren Entwicklungsstadien nachgewiesen werden (Abb. 49f, g).

In der agaricoiden Gattung Squamanita sind mehrere mykoparasitische Arten bekannt, darunter S. paradoxa spezifisch auf Cystoderma amianthinum. Squamanita odorata parasitiert Hebeloma mesophaeum (Mondiet et al. 2007), und S. umbonata wächst auf Inocybe oblectabilis (Vizzini and Girlanda 1997#). Die zellulären Interaktionen sind unbekannt.

Versauerte Böden in Nadelwäldern, besonders aber Moore, sind Lebensrämue für Scleroderma, Kartoffelbovist. Pseudoboletus parasiticus, Schmarotzerröhrling, kommt als Mykoparasit nur auf ​​ Scleroderma vor (Abb. 224).

Als Beispiel für intrahymeniale, mykoparasitische Ascomyceten wird die Gattung Helicogonium verwendet (White 1942, Cain 1948, Parmasto 1974), auch wenn die verwendete Probe taiwanesischer Herkunft ist (Abb. 49). Die Gattung wurde von Baral (1999) in beispielhafter Weise monographiert. Nach seinen Untersuchungsergebnissen, wenn immer möglich mit dem enormen Vorteil von lebenden Pilzen erhalten, bestehen die Helicogonium-Arten aus einzelnen Asci, die allerdings in Vielzahl nebeneinander entstehen können und dann den Eindruck des Hymeniums eines Fruchtkörpers erwecken. Tatsächlich sind Arten beschrieben worden, die Wirt und Parasit als zusammengehörig fehldeuteten.

Ein massiver Befall durch diese Mykoparasiten kann bei den Wirten zur Unterdrückung der Meiosporangien führen. An den Beispielen von Abb. 50 waren jedoch Basidien und Basidiosporen von Dacrymyces vorhanden. Andernfalls wäre der Wirt nicht bestimmbar gewesen.

Das Wirtsspektrum von Helicogonium umfaßt Ascomyceten und Basidiomyceten.

Ontogenie, inamyloide Struktur und Funktion des Ascusscheitels mit Ascosporenausschleuderung, sind Hinweise auf eine Verwandtschaft mit den Leotiales (Baral 1999).

Die weite Verbreitung dieser intrahymenialen, fruchtkörperlosen Mykoparasiten kann durch die beiden abgebildeten Pilze aus Oberjoch und Taiwan belegt werden (Abb. 50).

Abb. 50: Reifungsstadien der Asci von Helicogonium sp. (Helicogoniaceae, Phacidiales) in Dacrymyces stillatus nach Aufsammlungen lebender Pilze: a sehr junge Stadien der Asci; b-e weitere Entwicklung: b junger, dicht plasmatischer Ascus mit haustorialen Basalhyphen (Pfeil); c Asci mit jungen Ascosporen; d mit nahezu reifen Sporen; e alter, entleerter Ascus mit apikalem Öffnungsschlitz. a Oberjoch, 20.9.1981; b-e Taiwan, Meifong, 27.3.1987. Orig.

Mikropilze der Ascomyceten von Tannennadeln

Zahlreiche Ascomyceten kommen in ihren Konidienstadien als Endo­phyten in lebenden Nadeln der Tanne und zusätzlich in der Nadelstreu als Zersetzer vor. Weitere Arten sind nur als saprobe Nadelpilze bekannt. Eine Auswahl davon ist aus dem Anhang Fir needle fungi entnommen und nach Ordnungen alphabetisch gelistet (vgl. Abb. 24):

Capnodiales: Cladosporium, Selenophoma, Tripospermum

Chaethothyriales: Exophiala

Diaporthales: Phomopsis

Dothideales: Aureobasidium pullulans

Dothideomycetes: Monodictys, Septonema

Eurotiales: Aspergillus, Paecilomyces, Penicillium, Sagenomella, Thysanophora

Helotiales: Chalara longipes, Scytalidium

Hypocreales: Acremonium, Cladobotryum, Fusarium, Gliocladium, Verticillium, Volutella

Orbiliomycetes: Monacrosporium

Pezizales: Oedocephalum

Pleosporales: Alternaria, Epicoccum nigrum, Phoma

Sordariales: Endophragmiella, Trichocladium

Sordariomycetes: Apiospora montagnei

Venturiales: Anungitea, Dactylaria

Übrige: Acrodontium, Polyscytalum

Arten der Zygomycota, Jochpilze, wurden nur in der Nadelstreu gefunden. Dies waren Arten der Gattungen Absidia, Mortierella, Mucor, Piptocephalis und Syncephalis.