Abb. 268: Systemreviere im neuen Botanischen Garten. Es sind nur die wichtigsten Ordnungen eingetragen. Die unterstrichenen und gelb geschriebenen Namen verweisen auf die Ordnungen, die im Folgenden behandelt werden. Photo: Google Earth, 2007.

Abb. 269: Terrasse in der Systemanlage des Tübinger Botanischen Gartens mit einer Teilansicht der Reviere der Asteridae, Asternähnliche Gewächse. Blick von Ost nach West. Orig. 22.12.2006.

Abb. 270: Systemanlage des Tübinger Botanischen Gartens mit einer Teilansicht der Reviere der Asteridae, Asternähnliche Gewächse auf drei Terrassenebenen. Beschriftet sind die Trompetenbaumgewächse (Bignoniaceae), die Kardenartigen Gewächse (Dipsacales), die Taubnesselartigen Gewächse (Lamiales) und die Körbchenblütigen Gewächse (Asterales). Blick von West nach Ost. Orig. 22.12.2006.

Asteridae, Asternähnliche Gewächse

Abb. 271: Asteridae, Asternähnliche Gewächse. Unterklasse der dikotylen Angiospermen mit tetrazyklischem Blütenbau, fixierten Blütengliedern, häufig auf zwei reduzierten Fruchtblättern und meist sympetalen Kronen. Nach Cronquist (1988).

Abb. 272: Merkmals-Neuerungen mit dem Schwerpunkt ihrer Verbreitung bei den sympetalen Ordnungen.

––––– ​​ Krone verwachsenblättrig; ​​ ............. Endospermbildung zellulär; ​​ - - - - - - - Samenanlagen stets oder vorwiegend unitegmisch. Nach Huber (1991).

Zur Unterklasse der Asteridae (Abb. 273) werden diko­tyle Angiospermen zusammengefaßt, die einen tetracyclischen Blütenbau (Abb. 274) mit fixierten Blütengliedern und meist ver­wachsenen Kronblättern besitzen (tetracy­clische Sympetale). Damit wer­den die Überordnungen Cornanae, Erica­nae, Lamianae, Aralianae und Asteranae als Verwandtschaften erfaßt.

Abb. 273: Überordnungen der Asteridae. Dendrogramm nach Sequenzen des Plastidengenoms (CHASE et al. 1993).

Phylogenie: Die Asteridae wurden vielfach molekular analysiert und als Monophylum bestätigt (Downie et Palmer 1992, Olmstead et al. 1992, 1993, 2000, Wagenitz 1992, Backlund et Bremer 1997, Albach et al. 1998, Donoghue et al. 1998, Reeves et Olmstead 2003, Oxelman et al. 2004).

Abb. 274: Bauplan der tetracyclisch sympetalen Blüte. Die vier Blütenorgankreise sind Kelch (1 grün), Krone (2 rot), Staubblätter (3) und Fruchtblätter (4). Das Diagramm zeigt auch, dass die Kelchblätter untereinander und die Staubblätter mit den Kronblättern verwachsen sind. Ursprünglich sind die Fruchtknoten fünfblättrig, abgeleitet aber fast immer zweiblättrig. Orig.

Cornales, Hartriegelartige Gewächse

Hauptmerkmale der Cornales: Meist Gehölze mit einfachen Blättern ohne Stipeln mit etwa 600 subkosmopolitisch ver­breiteten Arten in 50 Gattungen und 6 Fami­lien. Blüten radiär mit überwiegend freien Petalen (!) und mittel- bis unterständigen, synkarpen, selten parakarpen Fruchtknoten.

Phylogenie: Monophylum der Asteridae in basaler Position (Abb. 273, Li et Zhang 2010). Molekular begründete Phylogenie der Ordnung durch Xiang et al. (2002, 2011), Fan et Xiang (2003).

Abb. 275: Verwandtschaften der Cornales: Dendrogramm nach Sequenzen des Plastidengenoms. Kompiliert und verändert nach RICE et al. (1997) unter Verwertung der Daten von Chase et al. (1993).

Die überwiegend amerikanischen Blu­men­nesselgewächse (Loasaceae) werden nach molekularen Analysen zu den Cornales gestellt. In die Hartriegelgewäch­se (Corna­ceae) werden jetzt die Alangiaceae einbezogen (Abb. 275). Zu den Hor­ten­siengewächsen (Hydran­geaceae) werden auch die Pfei­fen­strauchge­wächse (Philadelphaceae), die Tupelobaumgewächse (Nyssaceae) gerech­net. Zu letzteren wird neuerdings auch der Tauben­baum, Davidia involucrata (Davidiaceae), gestellt.

Loasaceae, Blumennesselgewächse

(Abb. 276). Familie mit 20 Gattungen und 270 Arten, überwiegend krautiger, aber auch strauchiger Pflanzen, die fast ausschließlich in Amerika verbreitet sind; nur zwei Vertreter kommen in Südwestafrika und Südarabien vor. Viele Arten sind auffällig starr behaart und oft kommen Brennhaare vor. Blätter einfach bis gelappt, ohne Stipeln, wechsel- oder gegenständig angeordnet. Blüten radiär, zwittrig; K(4-5-7) C4-5 meist frei; A5-∞, innere oft zu Nektarstaminodien umgewandelt; G(3-5) unterständig, primär einfächerig, durch vorspringende Plazentawucherungen aber sekundär gekammert; Kapselfrucht mit 1-∞ Samen. Name von einer südamerikanischen, volkstümlichen Bezeichnung abgeleitet. Gattungsauswahl: Blumenbachia, Cajophora, Loasa, Klaprothia, Mentzelia.

Abb. 276: Blüte von Blumenbachia insignis, Loasaceae, Blumennesselgewächse, Oslo Botanical Garden. Orig. 15.10.2005.

Phylogenie: Die Verwandtschaftsverhältnisse der Loasaceae wurden von Hempel et al. (1995) und Hufford et al. (2003) molekular untersucht. Von Weigend (2004) wurde die Familie dargestellt.

Hydrangeaceae, Hortensiengewächse

(Abb. 275, 277). Familie mit traditionell 3 Gattungen und ca. 25 Arten, jetzt 9 Gattungen und etwa 300 Arten von Stauden und Sträuchern, die vom Himalaja über Südostasien nach Indonesien, sowie nach China und Japan und in Nord- und Mittelamerika und den Anden verbreitet sind. Blätter gegenständig, einfach, gezähnt bis gelappt. Randständige Blüten der Infloreszenz häufig steril und mit petaloid vergrößerten Kelchen. Mit iridoiden Inhaltsstoffen. Der aus dem Griechischen abgeleitete Name bezieht sich auf die Form der Früchte, die an Wassergefäße erinnern. Gattungsauswahl im engeren Sinne: Decumaria, Hydrangea, Kirengeshoma; zusätzliche auch bei den Philadelphaceae: Carpenteria, Deinanthe, Deutzia, Dichroa, Fendlera, Jamesia, Philadelphus, Schizophragma.

Abb. 277: Blütenstand mit randständigen, vergrößerten und sterilen Blüten von Hydrangea arborescens, baumförmige Hortensie, TüBG. Orig. 4.8.2002.

Systematik und Phylogenie: Nahe mit den Philadelphaceae verwandt und oft auch mit dieser Familie vereinigt. Dies wird von molekularen Daten unterstützt (Hufford et al. 2001). Die Loasaceae sind die Schwestergruppe der Hydrangeaceae (Soltis et al. 1995).

Vgl. Teil 3 Arboretum, 21 Hydrangeace­ae, 22 Philadelphaceae.

Cornaceae, Hartriegelgewächse

(Abb. 275, 278, 279). Familie mit 2 Gattungen und etwa 90 Arten von Bäumen und Sträuchern, selten Kräutern, die subkosmopolitisch verbreitet sind; am artenreichsten in der nördlich gemäßigten Zone. Blätter meist einfach und gegenständig. Blüten meist klein, radiär, überwiegend zwittrig, 4-5glied­rig; K röhrig, mit kurzen Zipfeln; C frei bis fehlend; A einkreisig, episepal; G(4-2) unterständig, gefächert oder ungefächert, pro Fach 1 Samenanlage, mit epigynem Diskus. Steinfrüchte und Beeren. Der Name bezieht sich auf die lateinische Bezeichnung „cornum“ für Lanze (hartes Hartriegelholz zur Lanzenherstellung). Gattungen: Alangium, Cornus.

Abb. 278: Kugelige Blütenstände, umgeben von jeweils vier cremeweißen Hochblättern von Cornus kousa, japanischer Blumenhartriegel, TüBG. Orig. 7.6.2004.

Abb. 279: Blumenhartriegel, Cornus nuttallii, Hart­rie­gelgewächse. 1 Zentraler Blütenstand (Bs) von auffäl­lig weiß gefärbten Hochblättern (Ho) umgeben. 2 Ein­zelblüten, C Kronblätter, A Staubblätter. Orig.

Phylogenie: Früher unter den Cornaceae geführte Gattungen werden jetzt nach molekularphylogenetischen Hypothesen anderen Familien zugeordnet (Xiang et al. 2002), z.B. Aucuba den Garryaceae, Corokia den Argophyllaceae (Asterales), Curtisia einer eigenen Familie Curtisiaceae der Cornales, Griselinia den Griseliniaceae (Apiales), Helwingia den Helwin­giaceae (Aquifoliales), Mastixia den Nyssace­ae bzw. Hydrangeaceae (Cornales), Melanophylla und Torricellia einer eigenen Familie der Torricelliaceae (Apiales). Dagegen werden die Alangiaceae in die Cornaceae eingegliedert.

Abb. 280: Blütenstände von Davidia involucrata, Taubenbaum, umgeben von zwei großen, weißen Tragblättern, Tübingen Hagelloch. Orig. 16.5.1999.

Davidiaceae, Taubenbaumgewächse

(Abb. 175, 280-282). Familie mit einer Gattung und einer Baumart Davidia involucrata, die in Westchina vorkommt. Blätter einfach, ohne Nebenblätter, wechselständig. Blütenstand kopfig, von 2 großen, auffällig weiß gefärbten Hochblättern ("handkerchief tree") umgeben; Blüten apetal, zwittrig oder männlich; zwittrig: A15-25 G(6-8); männlich: A1-12. Name zu Ehren des französischen Missionars und Botanikers Abbé Armand David (1826-1900), der im 19. Jh. in China sammelte.

Phylogenie: Nach molekularen Daten wird Davidia auch zu den Nyssaceae (Cornales) gestellt (Fan et Xiang 2003).

Vgl. Teil 3 Arboretum, 58 Davidiace­ae.

Abb. 281: Früchte von Davidia involucrata, Taubenbaum, Tübingen Hagelloch. Orig. 13.12.2011.

Abb. 282: Blüten und Blütenstände des Taubenbaumes, Davidia involucrata. 1, 2 männliche Blütenstände mit vielen Staubblättern. 3 zwittrige Blüte mit basalen, weitgehend abgefallenen Staubblättern (A) und einem terminalen Fruchtknoten (G). Gr Griffel. Orig.

Ericales, Heidekrautartige Gewächse

Abb. 283: Familien und Ordnungen der Ericales-Verwandtschaft: Dendrogramm nach Sequenzen des Plastidengenoms. Nach RICE et al. (1997) unter Verwertung der Daten von Chase et al. (1993).

Die Ericales enthalten ca. 11.500 Arten mit annähernd kosmopolitischer Verbreitung, die sich auf 350 Gattungen und 22 Familien verteilen. Es sind Gehölze und krautige, gelegentlich chlorophyllfreie Pflanzen, mit meist verwach­senen, seltener freien Kronblättern, überwiegend 2 Staubblattkreisen (aber auch auf einen Kreis reduziert), und häufig mit einem intrastaminalen Diskus. Antherenöffnungen meist porenförmig und Griffel zumeist verwachsen. Der Name bezieht sich auf die altgriechische und die lateinische Bezeichnung dieser Pflanzen.

Systematik und Phylogenie: Nach molekularen Analysen durch die Familien der traditionellen Ebenales, Primulales, Sarraceniales und Theales erweitert (Anderberg 1992, Anderberg et al. 2002, Schönenberger et al. 2005).

Vgl. Teil 3 Arboretum, 52 Ebenace­aee, 53 Styracaceae.

Abb. 284: Familien und Gattungen der Ericales: Dendrogramm nach Sequenzen des Plastidengenoms. Ericaceae s.l. fassen diese Taxa zu einem Monophy­lum zusammen. Nach Daten von Chase et al. (1993).

Abb. 285: Bestand von Impatiens glandulifera, drüsiges Himalaja-Springkraut, im System von TüBG. Orig. 6.8.2007.

Balsaminaceae, Spring­krautgewächse

(Abb. 285, 286). Familie mit 2-4 Gattungen und ca. 1000 Arten einjähriger und ausdauernder Kräuter, die in Madagaskar, Afrika, Eurasien, Indomalesien, Nord- und Mittelamerika verbreitet sind. Blätter einfach, gezähnt, ohne Nebenblätter, wechsel- oder gegenständig an weichen, durchscheinenden, oft knotig verdickten Stängeln. Blüten zwittrig, zygomorph, oft um 180˚ gedreht (resupiniert), ohne Diskus; K5-3, oft petaloid, das mediane gespornt; C5 ungleich groß, die seitlichen paarweise verwachsen; A5, Antheren haubenartig verbunden und den Griffel bedeckend; G(5) oberständig, gefächert, mit zentralwinkelständigen 3-∞ Samenanlagen; saftige Kapsel, 5-klappig, loculicid und elastisch aufspringende (Name!). Mehrere Arten und neuere Hybriden als Zierpflanzen sehr wichtig. Hauptgattung: Impatiens.

Systematik und Phylogenie: Früher den Sapindales (Seifenbaumartige Gewächse) zugeordnet. Nach molekularphylogenetischen Daten zu den Ericales zu stellen. Eine ITS-Phylogenie und Biogeographie der Balsaminaceae haben Yuan ​​ et al. (2004) erstellt. Die Familie wurde von Fischer (2004) dargestellt.

Abb. 286: Blüte von Impatiens glandulifera, drüsiges Himalaja-Springkraut, im System von TüBG. Orig. 6.8.2007.

Abb. 287: Blüten von Cobaea scandens, Glockenrebe, Polemoniaceae, Himmelsleitergewächse. TüBG. Orig. 29.9.2002.

Polemoniaceae, Him­melsleitergewächse

(Abb. 287). Familie mit etwa 20 Gattungen und ca. 400 Arten von Kräutern, selten Sträuchern oder kleinen Bäumen, die besonders in Nordamerika, aber auch in den Anden bis zum südlichen Südamerika, sowie in Eurasien, excl. der tropischen Teile, verbreitet sind. In Afrika und Australien fehlen die Polemoniaceen. Blätter einfach oder zusammengesetzt, ohne Stipeln, wechsel- oder gegenständig. Blüten radiär bis selten zygomorph, 5zählig, tetrazyklisch sympetal, Diskus ringförmig bis 5lappig, zwittrig; meist K(5) C(5) teller- bis glockenförmig; A5 mit Kronröhre verwachsen; G(3) selten (2) oberständig, gefächert, mit meist vielen, zentralwinkelständigen Samenanlagen; Kapsel meist fach-, selten scheidewandspaltig. Die Familie enthält mehrere wichtige Zierpflanzenarten. Vielleicht nach Polemon, König von Pontus, benannt. Gattungsauswahl: Cobaea, Collomia, Gilia, Phlox, Polemonium.

Systematik und Phylogenie: Eine Klassifizierung und phylogenetische Interpretation der Polemoniaceae wurde von Grant (1998) vorgenommen.

Abb. 288: Blühende Primula vulgaris, Kissenprimel, im System, TüBG. Orig. 11.3.2007.

Primulaceae, Pri­melgewächse

(Abb. 283, 288). Familie mit 22 Gattungen und etwa 800 Arten meist ausdauernder Kräuter, die hauptsächlich in der nördlich gemäßigten Zone verbreitet sind, mit einigen Vertretern aber auch im südlichen Südamerika, in Südostafrika und Madagaskar, sowie in Indomalesien und Ostaustralien vorkommen. Meist Rhizom- oder Knollenpflanzen mit einfachen, wechsel- oder gegenständigen Blättern ohne Stipeln (excl. Coris). Blüten meist radiär, selten zygomorph, zwittrig; K(5) seltener (4-9); C(5) seltener (4-9-0), meist röhrig verwachsen; A5 vor den Kronblättern stehend und meist mit diesen verwachsen; gelegentlich sind Staminodien (5) vorhanden, die auf Lücke zu den Kronblättern stehen; G(5) ober- bis mittelständig, ungefächert, mit Zentralplazenta und meist vielen, seltener wenigen Samenanlagen; Kapselfrüchte fünfklappig oder mit Deckel öffnend. Primeldermatitis wird durch chinoide Verbindungen (Primin) hervorgerufen. Die Familie enthält eine Reihe wirtschaftlich wichtiger Zierpflanzenarten und Zuchtformen. Der Name (Lat.: prima - die erste, -ula - Diminutivsuffix) verweist auf die früh im Jahr blühenden Arten. Gattungsauswahl: Anagallis, Androsace, Asterolinum, Centunculus, Coris, Cortusa, Cyclamen, Dionysia, Dodecatheon, Douglasia, Glaux, Hottonia, Lysimachia, Primula, Samolus, Solda­nella, Trientalis.

Phylogenie: Nach molekularen Daten nächst verwandt mit den Myrsinaceae. Bei den Primulaceae verbleiben nur noch die Gattungen der bisherigen Primuleae. Coris, Cyclamen und die Lysimachieae werden den Myrsina­ceae zugeschlagen. Samolus steht den Theophrastaceae näher.

Theaceae, Teegewächse

(Abb. 283, 289). Familie mit ca. 10 Gattungen und etwa 500 Arten von Bäumen und Sträuchern, selten Lianen, die in den Tropen und Subtropen, sowie im gemäßigten Ostasien und in SO-USA verbreitet sind. Blätter meist einfach, lederig, immergrün, ohne Stipeln. Blüte radiär, zwittrig, K4-7 C4-7 A4-8-∞; Staubblätter frei, gebündelt oder röhrig verwachsen; G(3-5), selten (2-8-25), oberständig, synkarp, pro Fach mit 2-∞ Samenanlagen; Kapseln, Beeren, Steinfrüchte. Zur Benennung diente der chinesische Name des Teestrauches. Gattungsauswahl: Camellia, Gordonia, Stewartia.

Phylogenie: Nach molekularphylogenetischen Daten sind die Theaceae nächst verwandt mit einem Monophylum aus Diapensiaceae, Styracaceae und Theaceae. Die Pentaphylacaceae (Ternstroemiaceae) sind von den Theaceae deutlich getrennt (Zhang et Schönenberger 2014).

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Abb. 289: Blüte von Camellia japonica, japanische Kamelie, Theaceae, Teegewächse, TüBG. Orig. 28.3.2007.

Abb. 290: Ericales und Verwandte: Dendrogramm nach Sequenzen der 18S rDNAs. Nach Soltis et al. (1997).

Abb. 291: Blüte von Actinidia chinensis, Kiwi, Tübingen Hagelloch. Orig. 18.6.2006.

Actinidiaceae, Kiwigewächse, Strahlengriffelgewächse

(Abb. 290, 291). Familie mit 3 Gattungen und ca. 400 Arten von holzigen, oft windenden Gewächsen, die in der Neotropis und besonders in Asien von den tropischen Gebieten bis NO-Asien verbreitet sind. Blätter wechselständig ohne Stipeln. Blüten zwittrig oder eingeschlechtig, spirozyklisch/zyklisch, K5 C5 A∞ G∞-3, Fruchtblätter teilweise bis ganz verwachsen, Griffel strahlig spreizend (Name, Griech.: aktis - Strahlen) bis verwachsen; Beerenfrüchte. Gattungen: Acti­nidia, Clematoclethra, Saurauia.

Systematik und Phylogenie: Bereits 1991 hat Huber auf die wichtigen Merkmale (Antheren öffnen mit Poren, unitegmische Samenanlagen, zelluläre Endospermbildung, Samenschale entspricht der von Ericaceae, endosperm­reiche Samen) hingewiesen, in denen die Actinidiaceae mit den Ericales übereinstimmen. Molekularphylogenetisch gehören die Actini­diaceae zu den Ericales (Geuten et al. 2004). In molekularen Den­drogrammen bildet die Familie mit den Sarra­­ceniaceae eine monophyle­tische Gruppe (Abb. 290).

Vgl. Teil 3 Arboretum, 63 Actinidiace­ae.

Ericaceae, Heidekrautgewächse

(Abb. 290, 292, 293). Familie mit ca. 130 Gattungen und 4000 Arten von kleinen Bäumen und Sträuchern, die insgesamt kosmopolitisch verbreitet sind. Blätter einfach, ohne Nebenblätter, oft immergrün. Blüten meist zwittrig, radiär, sympetal, K4-7 C(4-7) A obdiplostemon, Staubbeutel mit Poren, Pollen in Tetraden, G meist (5), aber auch unterständig, 1 Griffel. Reich an Polyphenolen (Gerbstoffe, Flavonoide und phenolische Verbindungen, z.B. Arbutin, Pyrosid, Rhododendrin), sowie toxischen Diterpenen (Ace­tyl­andromedol in dadurch giftigem Rhododen­dronhonig). Der Name bezieht sich auf die altgriechische und die lateinische Bezeichnung dieser Pflanzen. Gattungsauswahl: Andromeda, Arbutus, Arctostaphylos, Befaria, Calluna, Cassiope, Daboecia, Erica, Gaultheria, Kalmia, Ledum, Leucothoe, Loiseleuria, Pernettya, Phyllodoce, Pieris, Rhododendron, Vaccinium.

Abb. 292: Revier der Ericaceae, Heidekrautgewächse, im System, TüBG. Orig. 20.12.2006.

Abb. 293: Blütenstand von Vaccinium corymbosum, Blueberry, TüBG. Orig. 5.5.2011.

Phylogenie: Die Ericaceae sind eine monophyletische Familie, die nach molekularen Daten die Monotropaceae (Fichtenspargelgewächse) einschließt (Kron et Johnson 1997). Als basale Gruppe erscheinen in molekularen Dendrogrammen die Enkianthoideae, gefolgt von den Monotropoideae und Arbutoideae. Cassiopoideae und Ericoideae stellen das nächst folgende Monophylum. Als Endgruppe sind die epigynen Vaccinioideae zu finden (Kron et al. 2002).

Arten der Ebenaceae (Ebenholzgewächse), Lecythidaceae (Krukenbaumgewächse), Sa­potaceae (Breiapfelgewächse) sind in den Gewächshäusern angepflanzt. Galax urceolata, Bronzeblatt (Diapensiaceae) und Sarrace­niaceae (Schlauchblattgewächse) sind unter den nordamerikanischen Stauden und Cle­thraceae (Scheinellergewächse) in der Ostasien-Abteilung zu finden.

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Vgl. Teil 3 Arboretum, 53 Styracaceae.

Garryales, Seidenquastenartige Gewächse

Ordnung der Asteridae mit Gehölzen, die sich durch einfache, eingeschlechtige und zweihäusig verteilte Blüten auszeichnen. Familien: Eucommiaceae, Garryaceae.

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Abb. 294: Garryales und Verwandte: Dendrogramm nach Sequenzen des Plastidengenoms. Nach Rice et al. (1997).

Abb. 295: Männliche Blütenstände von Garrya elliptica, Seidenquastenstrauch, Botanischer Garten München. Orig. 21.1.2009.

Garryaceae, Seidenquastengewächse

(Abb. 294, 295). Familie mit 2 Gattungen und ca. 20 Arten, die in Ostasien, im westlichen Nordamerika, Mittel­amerika und auf den karibischen Inseln vorkommen. Blätter einfach, oft mit welligem Rand, gegenständig. Blüten eingeschlechtig, in achsel- oder endständigen, hängenden Trauben und zweihäusig verteilt. Männliche Blüten mit 4 Perianthblättern und 4 Stamina; weibliche Blüten mit 4-2-0 Perianthblättern und unterständigem, einfächerigem Fruchtknoten mit 2-3 Karpellen und 2 parietalen Samenanlagen. Von David Douglas nach seinem Freund Nicholas Garry († 1830) benannt, der von 1825-30 die Flora des pazifischen Westens Nordamerikas erforschte. Gattungen: Aucuba, Garrya.

Systematik und Phylogenie: Die Gattung Aucuba wurde traditionell zu den Cornaceae gerechnet. Sie wird nach molekularen Analysen in die Garryaceae einbezogen (APG III 2009). Die Blütenmorphologie von Garrya wurde von Liston (2003) untersucht und neu interpretiert.

Vgl. Teil 3 Arboretum, 2 Eucommiaceae.

Abb. 296: Blütenstand mit männlichen Blüten von Aucuba japonica, Aucube, Garryaceae, Seidenquastengewächse. Trebah Botanical Garden. Orig. 22.4.2008.

Abb. 297: Systemreviere im neuen Botanischen Garten. Es sind nur die wichtigsten Ordnungen eingetragen. Die unterstrichenen und gelb geschriebenen Namen verweisen auf Ordnungen, die vorgehend behandelt wurden und im Folgenden vorgestellt werden. Photo: Google Earth, 2007.

Gentianales, Enzianartige Gewächse

Abb. 298: Gentianales-Verwandtschaft: Dendrogramm nach Sequenzen des Plastidengenoms (Rice et al. 1997, nach Daten von Chase et al. 1993).

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In den Gentia­nales werden ca. 20.000 Arten zusammenge­faßt, die sich auf über 1000 Gattungen in fünf Familien verteilen. Hauptmerkmale der Taxa dieser Ordnung von Gehölzen und Kräutern mit subkosmopolitischer Verbreitung sind: Gefäßbündel mit intraxylärem Phloem (bikollateral; nicht bei Rubiaceae); viele Arten mit Bitterstoffen (Gentiopicrine) und Indol-Alkaloiden; Blätter einfach, gegenständig; Blüten radiär, zwittrig, meist 5-, selten 4zählig, tetrazyklisch sympetal, überwiegend K4-5 C(4-5), A4-5 mit der Kronröhre verwachsen; fast immer G(2), ober- bis unterständig, gefächert; Bälge oder fachspaltige Kapseln.

Familien: Apocynaceae incl. Asclepiadaceae, Gentianaceae, Loganiaceae, Rubiaceae.

Phylogenie und Systematik: Den Gentiana­les stehen innerhalb der Asteridae die Lami­a­les und Solanales nahe. Phylogenetische Beziehungen innerhalb der Ordnung wurden von Struwe et al. (1995) und Backlund et al. (2000) untersucht. Die Rubiaceae sind mit den übrigen Gentianales-Familien nächst verwandt, unterscheiden sich aber durch epigyne Blüten (Fruchtknoten unterständig). Sie wurden schon früher häufig in die Gentianales einbezogen. Dies wird durch molekulare Daten unterstützt.

Abb. 299: Blütenstand von Phuopsis stylosa, langgriffeliger Rosenwaldmeister, Rubiaceae, Rötegewächse. Tübingen Hagelloch. Orig. 4.6.2010.

Rubiaceae, Rötegewächse

(Abb. 298, 299). Familie mit ca. 600 Gattungen und etwa 13.000 Arten von Bäumen, Sträuchern und Kräutern, die insgesamt weltweit verbreitet sind. In den Tropen besonders wichtig durch ihre Holzgewächse. Extratropisch überwiegend krautige Vertreter. Blätter einfach, meist ganzrandig, mit Nebenblättern, gegenständig bis scheinbar quirlig. Blüten meist radiär bis schwach zygomorph, zwittrig, überwiegend 4-5zählig; K oft unscheinbar; C verwachsen: trichter- bis glocken- oder stieltellerartig; A isomer, auf Lücke zu C, mit Kronröhre verwachsen; G meist (2) unterständig, gefächert, oft mit epigynem Diskus. Beere, Kapsel, Spaltfrucht, Steinfrucht. Oft reichblütige und kondensierte Infloreszenzen. Enthalten komplexe Indol- und Isochinolin-Alkaloide. Die Familie umfaßt wirtschaftlich wichtige Nutzpflanzen (Kaffee, Cinchona) und einige Zierpflanzen. Der Name leitet sich vom Lateinischen (ruber - rot) ab; er bezieht sich auf die rote Wurzel der Färberröte, Rubia tinctoria. Gattungsauswahl: Asperula, Cephalanthus, Cinchona, Coffea, Coprosma, Galium, Gardenia, Hedyotis, Ixora, Manettia, Morinda, Mussaenda, Nertera, Paederia, Palicourea, Pavetta, Pentas, Phuopsis, Phyllis, Plocama, Psychotria, Putoria, Randia, Rondeletia, Rubia, Serissa, Sherardia, Theligonum, Vaillantia, Warszewiczia.

Systematik und Phylogenie: Die Familie steht den Gentianales s.str. zweifelsohne sehr nahe. Wichtige abweichende Merkmale (Fehlen eines intraxylären Phloems, unterständiger Fruchtknoten) rechtfertigten früher eine Trennung als eigene Ordnung. Nach molekularen Daten stehen die Rubiaceae als Monophylum an der Basis der Gentianales. Die Familie wurde molekularphylogenetisch von Bremer (1996, 2009), Robbrecht et Manen (2006) und Wikström et al. (2015) analysiert.

Abb. 300: Teilblütenstand von Gentiana asclepiadea, Schwalbenwurz-Enzian, TüBG. Orig. 6.8.2007.

Gentianaceae, Enziangewächse

(Abb. 298, 300). Familie mit ca. 90 Gattungen und etwa 1700 Arten von Rhizomstauden, Annuellen und wenigen Sträuchern, die weltweit verbreitet sind. Einige Arten sind chlorophyllfrei und mykorrhiziert. Pflanzen enthalten Bitterstoffe (Gentiopicrin). Die Gefäßbündel besitzen intraxyläres Phloem (bikollateral). Blätter einfach, ganzrandig, ohne Stipeln, gegenständig. Blüten meist radiär und zwittrig, 5-4-, selten 6-12zählig, tetrazyklisch sympetal; Kronzipfel in der Knospe gedreht, deckend (contort); A5 selten weniger, an der Kronröhre inseriert; G(2) oberständig, meist einfächerig mit parietalen, vorwachsenden Plazenten; meist septizide Kapseln. Enzianbitterstoffe werden als Aromastoffe für Alkoholika verwendet. Mehrere Arten sind beliebte Zierpflanzen. Nach Gentius (ca. 180 v. Chr.), einem Illyrerkönig benannt, der Enzian gegen die Pest eingesetzt haben soll. Gattungsauswahl: Blackstonia, Centaurium, Cicendia, Exacum, Gentiana, Gentianella, Halenia, Ixanthus, Lisianthus, Lomatogonium, Swertia.

Systematik und Phylogenie: Mit anderen Familien der Gentianales näher verwandt. Eine umfassende Darstellung der Familie lieferten Struwe et al. (2002).

Apocynaceae, Hundsgiftgewächse

(Abb. 298, 301, 302). Familie mit ca. 400 Gattungen und etwa 4500 Arten (incl. Asclepiadaceae und Periplocaceae) von Bäumen, Sträuchern, Lianen und einigen Stauden, die subkosmopolitisch vorkommen, deren Hauptverbreitung in den Tropen liegt und die in den kalten Gebieten der gemäßigten Zonen weitgehend fehlen. Milchsaft in Milchröhren gebildet. Gefäßbündel mit intraxy­lärem Phloem (bikollateral). Blätter einfach, meist gegenständig aber auch quirlig, nur selten mit Stipeln. Blüten radiär und zwittrig, tetrazyklisch sympetal, meist auffällig und duftend, oft K(5) C(5) mit Röhre und zumindest in der Knospe, meist aber auch aufgeblüht mit überdeckenden (contorten) Kronzipfeln; A(5) mit zusammenhängenden Antheren; G2 frei oder verwachsen, ober- oder halb unterständig; ein- oder zweifächerig, mit vielen Samenanlagen. Häufig reich an Indol-Alkaloiden oder Cardenoliden. Name Griech: apo - hinweg, kyon - Hund.

Gattungsauswahl: Adenium, Allamanda, Amsonia, Apocynum, Asclepias, Calotropis, Caralluma, Carissa, Cerbera, Ceropegia, Cynanchum, Dischidia, Gomphocarpus, Hoodia, Hoya, Mandevilla, Nerium, Pachypodium, Periploca, Plumeria, Rauvolfia, Stapelia, Stephanotis, Strophanthus, Tabernaemontana, Thevetia, Trachelospermum, Vinca, Vincetoxicum.

Abb. 301: Blüten von Asclepias syriaca, Seidenpflanze, Apocynaceae, TüBG. Orig. 8.7.2002.

Abb. 302: Seidenpflanze, Asclepias syriaca, Hundsgiftgewächse, Apocynaceae. 1 Blütenläng­schnitt ohne Kelchblätter. 2 Zwei Pollinien mit Translatoren und Klemmkörper. 3 Blütendiagramm mit Kelch (K). Die verwachsenblättrige Krone (C) oft mit Nebenkronen (Nk, von der Krone oder den Staub­blättern gebildet); Staubblätter (A) mit dem Frucht­knoten (G) verwachsen (Gynostegium, Gy), Filamente kurz bis fehlend, Pollen zu einer Einheit (Pollinium, Po) zusammengefaßt; Pollinium über ein azelluläres Verbindungsstück (Translator, Tr, durch Sekretion aus dem Griffelkopf entstanden) mit dem Klemmkörper (Kl) verbunden; pro Klemmkörper 2 Translatoren, die an Pollinien benachbarter Staubblätter ansetzen; Klemmkörper zum Anheften an bestäubenden Insek­ten geeignet. Orig.

Systematik und Phylogenie: Nah verwandt mit den Asclepiadaceae, die nach molekularen Analysen in die Apocynaceae einbezogen werden. Bearbeitungen mit molekularphylogenetischen Interpretationen finden sich u.a. bei Sennblad et Bremer (1996, 2002), Endress et Bruyns (2000), Albers et Meve (2001), Potgeiter et Albert (2001), Endress (2004), Ionta et Judd (2007), Livshultz (2010), Nazar et al. (2013), Straub et al. (2013) und Endress et al. (2014).

Vgl. Teil 3 Arboretum, 68 Periplocace­ae.

Lamiales, Taubnesselartige Gewächse

Die kosmopolitisch verbreiteten Lamia­les enthalten na­hezu 24.000 Arten in über 1000 Gattun­gen, die auf 24 Familien verteilt werden. Traditionell waren die Lamiales auf wenige Familien begrenzt, umschrieben mit den Hauptmerkmalen: Blätter gegenständig, seltener wirtelig; Blüten tetrazyklisch sympetal, aber auch asepal und apetal; 2 Karpelle mit 4 Samenanlagen, die durch mediane Fruchtknoteneinfaltungen in einsamige Fächer oder Teilfrüchte (Klausen) getrennt werden (Ausnahme Verbenaceae). Eine Umschreibung der Lamiales im Umfang der folgenden Familien ist derzeit nur molekular möglich. Familienauswahl: Ölbaumgewächse (Olea­ceae), Gloxiniengewächse (Gesne­riaceae), Wegerichgewächse (Plantaginaceae), Rachenblütler (Scrophulariaceae), Akan­thusgewächse (Acanthaceae), Trom­­petenbaumgewächse (Bignoniaceae), Wasserschlauchgewächse (Lentibulariaceae), Eisenkrautgewächse (Verbenaceae), Lippen­blütler (Lamiaceae, Labiatae) und die halb- bis vollparasitischen Sommerwurz­gewächse (Orobanchaceae).

Systematik und Phylogenie: Auf molekular begründeten Dendrogrammen werden derzeit die früheren Lamiales, Plantaginales und Scrophulariales in einer Ordnung, Lamiales, zusammengefasst (Abb. 310). Allgemeine Bemerkungen dazu finden sich bei Kadereit (2004) und Wortley et al. (2005).

Oleaceae, Ölbaumgewächse

(Abb. 303, 304). Traditionell einzige Familie der Oleales (Ölbaumartige Gewächse), jetzt den Lamiales zugeordnet. Die Familie umfaßt ca. 30 Gattungen und etwa 600 Arten von Bäumen, Sträuchern und verholzenden Kletterpflanzen, die annähernd weltweit verbreitet sind, aber in den nördlichen Gebieten der nördlich gemäßigten Zone fehlen. Blätter einfach bis gefiedert, ohne Nebenblätter, meist gegenständig. Blüten radiär, meist K4 C4 A2 G(2); C überwiegend sympetal, selten chori- oder apetal (apopetal); A typisch 2; G synkarp, oberständig. Fruchttypen variabel: Beere, Flügelnuß, Kapsel, Steinfrucht. Die Familie enthält wichtige Holzlieferanten und Ziergehölze. Name nach der lateinischen Benennung für olea - Öl (Ölbaum). Gattungs­auswahl: Abeliophyllum, Chionanthus, Fontanesia, Forsythia, Fraxinus, Jasminum, Ligustrum, Olea, Osmanthus, Phillyrea, Syringa.

Abb. 303: Revier der Oleaceae, Ölbaumgewächse, im System, TüBG. Orig. 20.12.2006.

Systematik und Phylogenie: Nach molekularen Daten gehören die Oleales als Monophylum zu den Lami­ales (Wallander et Albert 2000). Die Familie wurde von Green (2004) behandelt.

Vgl. Teil 3 Arboretum, 56 Oleace­ae.

Abb. 304: Blüten von Jasminum nudiflorum, Winterjasmin, Oleaceae, im System, TüBG. Orig. 17.2.2006.

Abb. 305: Blütenstand von Haberlea rhodopensis, Gesneriaceae, TüBG. Orig. 8.5.2006.

Gesneriaceae, Gloxiniengewächse

(Abb. 305). Familie mit ca. 150 Gattungen und etwa 3500 Arten von Kräutern und Sträuchern, selten kleinen Bäumen, die in den Tropen weit verbreitet sind und die nur mit wenigen Arten in extratropische Gebiete reichen. Viele Arten bilden Ausläufer, die mit schuppigen Blättchen besetzt sind. Häufig vertreten sind Epiphyten. Blätter einfach bis fiederspaltig, ohne Stipeln, meist gegenständig bis quirlig, oft in basaler Rosette; manchmal auch nur ein großes Basalblatt, das aus einem Keimblatt weiterentwickelt wird. Blüten zygomorph, zwittrig, 5zählig, tetrazyklisch sympetal; meist K(5) C(5) rad- bis röhrenförmig; A4-2, selten 5, mit der Kronröhre verwachsen; Antheren oft zusammenhängend (Synantherie); G(2) ober- bis unterständig, eingriffelig, einfächerig, mit parietalen, aufgespaltenen Plazenten und vielen Samenanlagen; Kapsel- oder Beerenfrüchte. Die Familie enthält viele bewährte Zierpflanzenarten. Benannt nach dem Schweizer Arzt und Botaniker Konrad Gesner (1516-1565). Gattungsauswahl: Achimenes, Aeschynanthus, Columnea, Conandron, Cyrtandra, Episcia, Gesneria, Gloxinia, Haberlea, Jancaea, Kohleria, Ramon­da, Rhytidophyllum, Saintpaulia, Sinningia, Streptocarpus.

Systematik und Phylogenie: Die Systematik der Familie wurde von Burtt et Wiehler (1995), Smith et al. (1997), Weber (2004) und Weber et al. (2013) dargestellt. Der damals aktuelle Kenntnisstand wurde von Möller et Clark (2013) zusammengefaßt. In molekularen Dendrogrammen sind die Gesneriaceae die Schwestergruppe der Calceolariaceae innerhalb der Lamiales.

Plantaginaceae, Wegerichgewächse

(Abb. 305, 306, 310). Traditionell einzige Familie der Plantaginales (Wegerichartige Gewächse), jetzt den Lami­ales eingegliedert, mit 90 Gattungen und ca. 2000 krautigen, seltener strauchigen Arten, die weltweit verbreitet sind, die gemäßigten Zonen bevorzugen und in den Tropen weitgehend auf die Gebirgslagen begrenzt sind. Familienbeschreibung im Sinne der herkömm­lichen Wegerichgewächse: Blätter meist einfach, selten zerteilt, ohne Stipeln, wechselständig, häufig in einer Basalrosette zusammengezogen. Blüten klein, unscheinbar, radiär, meist zwittrig und vierzählig, tetrazyklisch sympetal, windblütig; meist K(4) häufig ungleich; C(4) trockenhäutig; A4 selten 3-2-1, mit der Krone verwachsen; Filamente langfädig; G(2) oberständig, mit einem Griffel, meist zweifächerig; quer aufreißende Kapseln oder Nußfrüchte. Mehrere Arten bevorzugen Ruderalvegetationen. Der Name ist aus dem Lateinischen hergeleitet (planta - Fußsohle, agere - ausführen); er soll auf die fußsohlenartige Form mancher Wegerich­blätter verweisen. Gattungsauswahl: Antirrhi­num, Asarina, Bacopa, Collinsia, Cymbalaria, Digitalis, Erinus, Gratiola, Hippuris, Isoplexis, Kickxia, Linaria, Littorella, Misopates, Pae­derota, Penstemon, Plantago, Veronica, Veronicastrum, Wulfenia.

Abb. 305b: Wegerichgewächse, Plantaginaceae. 1, 2 Enzianähnlicher Ehrenpreis, Veronica gentianoides, Blütenaufsicht und Diagramm. 3 Teillängsschnitt und Ausschnitt des Blütenstandes vom Spitzwegerich, Plantago lanceolata. Orig.

Abb. 306: Blütenstände von Plantago arenaria, Sandwegerich, TüBG. Orig. 30.6.2006.

Systematik und Phylogenie: In die Plantaginaceae werden neuerdings von manchen Autoren die Callitrichaceae, Globulariaceae und wesentliche Teile der traditionellen Rachenblütler, Scrophulariaceae, eingegliedert. Die Zuordnung nach Blütenmerkmalen wird dadurch erheblich erschwert bis unmöglich. Die Phylogenie der Familie wurde von Rahn (1996), Schwarzbach (2004) und Albach et al. (2005) behandelt.

Abb. 307: Revier der Asteridae mit Becken für Calli­triche, Wasserstern, System im TüBG. Orig. 6.8.2007.

Callitrichaceae, Wassersterngewächse

(Abb. 307, 308, 310). Familie mit einer Gattung, Callitriche, und ca. 20 krautigen, im Wasser flutend oder Schlamm besiedelnden Arten, die kosmopolitisch verbreitet sind. Blätter einfach, schmal, gegenständig, ohne Stipeln, terminal zu einer schwimmenden Rosette zusammengezogen. Blüten winzig, stark reduziert, eingeschlechtig, meist mit 2 transversalen Vorblättern, oft unter Wasser und submers bestäubt; männliche Blüte: A1; weibliche Blüte: G(2), durch falsche Scheidewand in 4 einsamige Teilfrüchte (Klausen) zerteilt und in Steinfrüchtchen zerfallend, mit 2 Griffeln. Der Name ist aus dem Griechischen abgeleitet (kallós - Schönheit, thrix - Faden).

Abb. 308: Bestand von Callitriche stagnalis, Wasserstern, im System von TüBG. Orig. 6.7.1976.

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Systematik und Phylogenie: Früher mit den Haloragaceae, Seebeerengewächse, in Verbindung gebracht. Embryologische Eigenschaften und Fruchtbaupläne stimmen jedoch weitgehend mit denen der Lamiales überein. Nach molekularen Analysen in die Plantaginaceae einzugliedern. Evolutionstendenzen der Callitrichaceae haben Philbrick et Les (2000) untersucht. Die Familie wurde von Erbar et Leins (2004) dargestellt.

Abb. 309: Blütenstand von Globularia punctata, langstielige Kugelblume, TüBG. Orig. 3.5.2010.

Globulariaceae, Kugelblumengewächse

(Abb. 309). Traditionell Familie der Scrophulariales, dann der Lamiales, schließlich in die Veronicaceae (= Plantaginaceae) integriert. Drei Gattungen und ca. 30 Arten von Kleinstauden und Stäuchern, die in Mittel- und Südeuropa, dem Mediterrangebiet und Makaronesien, sowie in Kleinasien, Nord- und Ostafrika verbreitet sind. Blätter einfach, ohne Stipeln, wechselständig. Blüten in kopfigen Infloreszenzen, zygomorph, 5zählig, tetrazyklisch sympetal; Kronröhre 5lappig oder zweilippig; A4 mit der Kronröhre verwachsen; G(2) oberständig, einfächerig, mit 1 Samenanlage; Nussfrüchte. Die Familie enthält einige Zierpflanzenarten. Der Name ist aus dem Lateinischen hergeleitet (globulus - Kügelchen); er bezieht sich auf die kugeligen Blütenstände. Gattungen: Globularia, Lytanthus, Poskea.

Systematik und Phylogenie: Die Familie wurde von Wagenitz (2004) behandelt. Nach molekularen Daten in den Veronicaceae (= Plantaginaceae) der Lamiales enthalten.

Abb. 310: Familien und Gattungen der Lamiales und Stellung der Boraginaceae. Dendrogramm einer kombinierten Auswertung von Plastidengenomen. Nach Olmstead et Reeves (1995).

Scrophulariaceae, Rachenblütler ​​ 

(Abb. 310- 312). Traditionell die Typusfamilie der Scrophulariales (Rachenblütige Gewächse), jetzt in die Lamiales (Lippenblütige Gewächse) eingegliedert. Früher enthielt die Familie ca. 220 Gattungen und etwa 3000 Arten, überwiegend von Kräutern, seltener Sträucher, Lianen oder Bäume, die weltweit verbreitet sind, aber in der nördlich gemäßigten Zone am artenreichsten vertreten sind. Arten mehrerer Gattungen sind Halbparasiten auf anderen Angiospermen. Sie benutzen deren Wasserleitungssysteme zur eigenen Wasserversorgung. Einige Arten vollparasitisch, heterotroph und nächst verwandt mit den parasitischen Orobanchen. Blätter wechsel- oder gegenständig, ohne Nebenblätter. Blüten annähernd radiär bis stark zygomorph (Rachenblüten), meist fünfzählig, tetrazyklisch sympetal; A von 5 auf 2 reduziert; G(2) oberständig, mit vielen Samenanlagen. Die Familie enthält einige pharmazeutisch sehr wichtige Arten (Digitalis) und viele Zierpflanzenarten. Der Name ist aus dem Lateinischen hergeleitet (scrophulae - Halsdrüsengeschwulst). Gattungsauswahl: Alonsoa, Diascia, Limosella, Myoporum, Nemesia, Phygelius, Scrophularia, Sutera, Verbascum, Zaluzianskya.

Abb. 311: Blütenstand von Scrophularia nodosa, knotige Braunwurz, Großgmain. Orig. 14.8.2008.

Systematik und Phylogenie: Durch molekularphylogenetische Daten sind die Scrophulariaceae in Umfang und Inhalt stark verändert worden (Abb. 172, Olmstead et Reeves 1995, Olmstead et al. 2001, Olmstead 2002, Oxelman et al. 2005, Tank et al. 2006). Viele früher in der Familie geführten Gattungen werden jetzt zu den Veronicaceae (Plantaginaceae s.l.) gestellt. Dafür sind die Buddlejaceae, Myoporoceae und Selaginaceae in den Scrophulariaceae aufgegangen. Paulownia wird auch in eine eigene Familie, Paulowniaceae, gestellt (Nie et al. 2006).

Siehe Anhang Fam. Rachenblütler Scro­phulariaceae.

Vgl. Teil 3 Arboretum, 67 Scrophulariace­ae.

Abb. 312: Blüten- und Fruchtstände von Verbascum phoeniceum, Purpur-Königskerze, Scrophulariaceae, TüBG. Orig. 1.6.2002.

Abb. 313: Blütenstand von Buddleja alternifolia, wechselblättriger Schmetterlingsstrauch, TüBG. Orig. 19.6.2006.

Buddlejaceae, Schmetterlingsstrauchgewächse

(Abb. 310, 313). Familie mit 5 Gattungen und etwa 110 Arten von Bäumen und Sträuchern, die in den Tropen und Subtropen verbreitet sind; artenreich in Südafrika und Madagaskar, in Australien und auf den pazifischen Inseln fehlend. Blätter einfach, meist gegen- bis quirlständig, selten wechselständig. Blüten radiär bis schwach zygomorph, meist 4-, selten 5zählig, tetrazyklisch sympetal; K röhrig, gelappt; A 4, 1 Staminodium; G(2) oberständig, 2fäche­rig, mit vielen Samenanlagen. Meist Kapsel­frucht. Enthalten mehrere wichtige Zierpflanzen. Nach dem englischen Botaniker Adam Buddle (~1660-1715) benannt. Hauptgattung: Buddleja.

Systematik und Phylogenie: Die Gattungen der Buddlejaceae wurden traditionell zu den Logania­ce­ae gestellt, dann als eine eigene Familie aus­geschieden. Nach molekularphylogenetischen Hypothesen sind sie aber mit den Scro­phulariaceae nächst verwandt, bzw. in diesen enthalten (Oxelman et al. 1999).

Vgl. Teil 3 Arboretum, 55 Buddlejace­ae.

Abb. 314: Bestand von Proboscidea lousianica, Lousiana-Gemshorn, Martyniaceae, Gemshorngewächse, im System. TüBG. Orig. 1.7.2008.

Martyniaceae, Gemshorngewächse

(Abb. 314). Familie mit 4 Gattungen und 15 krautigen Arten, die in trockeneren Gebieten der Neotropis und Neosubtropis verbreitet sind. Die Pflanzen besitzen Drüsenhaare, die Schleim absondern. Blätter ohne Stipeln, gegenständig, die oberen wechselständig. Blüten zygomorph, zwittrig, 5zählig, tetrazyklisch sympetal, mit ringförmigem Diskus; C(5) glocken- bis trichterförmig, oft ausgebuchtet oder schief; A4-2 mit der Kronröhre verwachsen, 1-2 Staminodien; G(2) oberständig, einfächerig, mit 2 parietalen, oft aufgespaltenen Plazenten und vielen bis wenigen Samenanlagen; Kapselfrüchte mit zwei hornartig auswachsenden Griffelästen (Name). Einige Arten werden gelegentlich als Zierpflanzen verwendet. Nach dem englischen Botaniker in Cambri­dge, John Martyn (1699-1768), benannt. Gattungen: Craniolaria, Ibicella, Martynia, Proboscidea.

Systematik und Phylogenie: Nah verwandt mit den Pedaliaceae (Ihlenfeldt 2004, Gormley et al. 2015) und deren neuweltliches Gegenstück.

Abb. 315: Blütenstand von Acanthus mollis, weicher Akanthus, im System von TüBG. Orig. 30.6.2006.

Acanthaceae, Akanthusgewächse

(Abb. 310, 315). Familie mit ca. 230 Gattungen und etwa 3500 Arten von Sträuchern, seltener Bäume oder Stauden, die hauptsächlich tropisch-subtropisch und nur ausnahmsweise in den wärmeren Gebieten der temperierten Zonen verbreitet sind. Blätter einfach, ohne Stipeln, oft mit Cystolithen, gegenständig. Blüten zwittrig, 5-zählig, tetrazyklisch sympetal, zygomorph vom Rachenblütler-Typ; A 5-4-2, auch mit 1-3 Staminodien; G(2) nicht median zu einem zweifächrigen Fruchtknoten vereint; Kapsel mit Scheidewandklappen zum Ausschleudern der Samen. Der Name verweist auf stachelige Arten der Gattung Acanthus (Griech.: ákantha - Dorn). Gattungsauswahl: Acanthus, Aphelandra, Avicennia, Beloperone, Crossandra, Diclip­tera, Dipteracanthus, Fittonia, Hygrophila, Hypoestes, Jacobinia, Justicia, Mackaya, Odontonema, Pachystachys, Ruellia, Ruttya, Sanchezia, Schaueria, Thunbergia, Whitfieldia.

Abb. 316: Bilateral symmetrische Blüte von Acanthus spinosus, stacheliger Akan­thus. 1 Seitenansicht einer Blüte mit Tragblatt Tb, 2 Blütenlängsschnitt, 3 Blütendiagramm. Orig.

Systematik und Phylogenie: Monophyletische Gruppe der Lamiales. Traditionell wird Avicennia in einer eigenen Familie, Avicenniaceae, geführt. In molekularen Dendrogrammen bildet Avicennia die Schwestergruppe der Thunbergioideae. Eine Systematik der Acanthaceae legten Scotland et al. (1995) und Scotland et Volleson (2000) vor. Die phylogenetischen Beziehungen innerhalb der Familie und mit anderen Vertretern der Lamiales wurden von Hedrén et al. (1995), McDade et Moody (1999) und McDade et al. (2000, 2008) analysiert.

Bignoniaceae, Trompetenbaumgewächse

(Abb. 310, 317). Familie mit ca. 100 Gattungen und etwa 800 Arten von Bäumen, Sträuchern, Lianen und wenigen Stauden, die überwiegend in den Tropen und Subtropen verbreitet sind, aber auch bis ins südliche Nordamerika, nach Ostasien und Ostaustralien vorkommen. Blätter meist zusammengesetzt, ohne Nebenblätter, oft mit basalen Blattstieldrüsen, gegenständig. Blüten zygomorph, zwittrig, 5zählig, tetrazyklisch sympetal; C verwachsen, glockig oder trichterig, 5lap­pig bis 2lippig; A meist 4 mit einem Sta­minodium, selten noch 5, oder schon 2 (Catalpa); G(2) oberständig, 2fächerig, mit ∞ scheidewandständigen Samenanlagen; Diskus ring- bis becherförmig. Kapselfrucht. Samen oft geflügelt oder mit Haarschopf. Die Familie enthält mehrere wichtige Holzlieferanten und Zierpflanzenarten. Nach dem französischen Mönch Jean-Paul Bignon (1662-1743) benannt. Gattungsauswahl: Bignonia, Campsis, Catalpa, Crescentia, Cybistax, Incarvillea, Jacaranda, Kigelia, Pyrostegia, Spathodea, Tabebuia, Tecoma.

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Abb. 317: Blütenstände von Incarvillea delavayi, Freilandgloxinie, Bignoniaceae, TüBG. Orig. 10.6.2005.

Systematik und Phylogenie: Die Familie wurde von Fischer et al. (2004) behandelt. Nach molekular phylogenetischen Analysen verwandt mit den Verbenaceae und Lamiaceae (Olmstead et al. 2000). In manchen Dendrogrammen erscheint die Familie auch paraphyletisch. Einen Vergleich der Evolutionstendenzen der Bignoniaceae mit denen der Solanaceae und Verbenaceae stellte Olmstead (2013) an.

Vgl. Teil 3 Arboretum, 66 Bignoniace­ae.

Verbenaceae, Eisenkrautgewächse

(Abb. 310, 318, 319). Familie mit ca. 30 Gattungen und etwa 1000 Arten von Bäumen, Sträuchern, Lianen und Kräutern, die überwiegend in den Tropen und Subtropen verbreitet sind; wenige Arten in den gemäßigten Zonen. Blätter meist einfach bis geteilt, ohne Nebenblätter, überwiegend gegenständig, seltener quirlig oder wechselständig. Blüten meist zygomorph, oft 5-4zählig, überwiegend zwittrig; K verwachsenblättrig, gelappt bis gezähnt; C meist mit langer, auch gekrümmter Röhre und lappigem Kronsaum; A meist 4 (auch 2) und 1, 2, 3 Staminodien; G meist (2) oberständig, 2-, auch 4fächerig, pro Fach 1 bis 2 Samenanlagen. Oft Steinfrucht. Triterpensäuren (Lantaden) sollen hepatotoxisch wirken. Die Familie enthält wichtige tropische Holzlieferanten und mehrere bewährte Zierpflanzenarten und Hybriden. Benennung nach dem lateinischen Namen des Eisenkrautes.

Abb. 318: Blühender Strauch von Vitex agnus-castus, Mönchspfeffer, Lamiaceae, vormals Verbenaceae, im System von TüBG. Orig. 6.8.2007.

Gattungsauswahl: Duranta, Lantana, Lippia, Petraea, Phyla, Priva, Stachytarpheta, Verbena.

Systematik und Phylogenie: Die Familie wurde von Atkins (2004) behandelt. Sie ist nahe mit den Lamiaceae verwandt. Marx et al. (2010) und Olmstead (2013) haben die phylogenetischen Beziehungen molekular und O'Leary et al. (2012) morphologisch analysiert. Die Gattungen Callicarpa, Caryopteris, Cleroden­drum, Gmelina, Tectona und Vitex werden nach molekularphylogenetischen Hypothesen zu den Lamiaceae gestellt. Vgl. auch Anmerkungen zur Phylogenie der Bignonia­ceae und Lamiaceae.

Vgl. Teil 3 Arboretum, 62 Verbenace­ae.

Abb. 319: Blütenstand von Lantana camara, Wandelröschen, Verbenaceae, TüBG. Orig. 14.5.2008.

Lamiaceae, Lippenblütler

(Abb. 310, 320, 321). Familie mit ca. 250 Gattungen und etwa 7000 Arten von Kräutern, Sträuchern, selten auch Bäumen, die kosmopolitisch verbreitet sind. Blätter meist einfach, ohne Nebenblätter, gegenständig. Stängel meist vierkantig. Blüten zygomorph, meist 5zählig, tetrazyklisch sympetal; K(5) [C(5) A4] G(2); K 5zipfelig, oft 2lippig; C 5lappig, lippenförmig; A 4 oder 2 und 2 Staminodien; G aus 2 Fruchtblättern, aber als 4teilige Klausenfrucht ausgebildet: 4 einsamige Teilfrüchte; Griffel in der zentralen Einkerbung der 4 Teilfrüchte inseriert. Pflanzen mit vielfältigen ätherischen Ölen (darunter toxische, wie Campher, Perillaketon, Pinocamphon, Pulegon, Thujon); daneben auch nichtflüchtige diterpenoide Bitterstoffe (Carnosol = Pikrosalvin, Marrubin); mehrere Arten für Gewürze verwendet. Familie mit vielen Zierpflanzenarten. Der Name ist von Lamium, Taubnessel, (Griech. lamós - Schlund, Rachen; bzw. Lat.: labium - Lippe) abgeleitet.

Abb. 320: Blütenstand von Melittis melissophyllum, Immenblatt, Lamiaceae, TüBG. Orig. 23.5.1993.

Gattungs­auswahl: Ajuga, Ballota, Basilicum, Callicarpa (vormals Verbenaceae), Caryopteris (vormals Verbenaceae), Cedronella, Chelonopsis, Cleroden­drum (vormals Verbenaceae), Clinopodium, Dracocephalum, Elsholtzia, Galeopsis, Glechoma, Gmelina (vormals Verbenaceae), Horminum, Hyssopus, Lamium, Lavandula, Leonotis, Leonurus, Lycopus, Marrubium, Melissa, Melittis, Mentha, Micromeria, Molucella, Monarda, Nepeta, Ocimum, Origanum, Perilla, Perovskia, Phlomis, Physostegia, Plectranthus, Pogostemon, Prasium, Premna, Prunella, Rosmarinus, Salvia, Satureja, Scutellaria, Sideritis, Stachys, Tectona (vormals Verbenaceae), Teucrium, Thymus, Vitex (vormals Verbenaceae), Westringia.

Systematik und Phylogenie: Die Gattungen der Familie wurden von Cantino et al. (1992) behandelt. Lippenblütler sind ein molekular gut abgesichertes Monophylum (Wagstaff et Olmstead 1997).

Siehe Anhänge Fam. Lippenblütler Lamia­ceae 1, 2, Salvia.

Vgl. Teil 3 Arboretum, 57 Lamiace­ae.

Abb. 321: Längsschnitt einer Taubnesselblüte, Lamium orvala, Blütendiagramm und Blütenformel. Die fünf Kelchblätter sind verwachsen, K(5); fünf verwachsene Kronblätter, C(5) bilden eine basale Röhre und darüber eine Ober- und Unterlippe aus, die Krone ist daher bi­lateral symmetrisch. Die Filamente der vier Staubblät­ter sind mit der Kronröhre verwachsen, das fünfte, obere Staubblatt fehlt. Der oberständige Fruchtknoten wird von zwei verwachsenen Fruchtblättern, erkennbar am zweinarbigen Griffel, gebildet, G(2), wird aber in vier einsamige Teilfrüchte (Klausen) zerteilt. Orig.

Paulowniaceae, Kaiserbaumgewächse

(Abb. 310, 322). Familie mit 2 Gattungen und 8 Arten laubwerfender Bäume in Ostasien. Blätter gegenständig, groß und herzförmig; Zweige ohne Endknospen; auffällige Rachenblüten vor oder mit den Blättern gebildet; Kapsel mit vielen kleinen, geflügelten Samen. Prachtvolle, bedingt winterharte Zierbäume. Nach der holländischen Prinzessin Anna Paulowna (1795-1865), Tochter des Zaren Paul I., benannt. Gattungen: Pau­lownia, Wightia.

Phylogenie: Traditionell zu den Bignoniace­ae gestellt, nach molekularen Daten besser als eigene Familie zu führen (Olmstead et al. 2000).

Abb. 322: Blütenstand von Paulownia tomentosa, Kaiserbaum, TüBG. Orig. 9.5.1993.

Abb. 323: Teilblütenstand von Orobanche crenata, gekerbte Sommerwurz, die auf Vicia faba, Saubohne, parasitiert. Botanischer Garten München. Orig. 8.1967.

Orobanchaceae, Sommerwurzgewächse

(Abb. 323). Traditionell Familie einjähriger, aber auch ausdauernder, chlorophyllloser, Haustorien bildender Vollparasiten auf Blütenpflanzen, die besonders in den gemäßigten Zonen Europas und Asiens verbreitet sind, mit wenigen Vertretern aber auch auf allen anderen Kontinenten vorkommen. Familie erweitert mit Chlorophyll führenden Xylemparasiten, damit ca. 100 Gattungen und etwa 2000 Arten mit weltweiter Verbreitung umfassend. Die Wirtsspezifität ist sehr unterschiedlich; sie reicht von enger Artbindung bis zu unspezifischer Wirtswahl. Sproß aufrecht, meist einfach, gelegentlich auch wenig verzweigt, mit schuppigen, wechselständigen Blättern ohne Stipeln. Blüten in traubigen bis ährigen Blütenständen, zygomorph, entomophil, zwittrig, 5zählig, tetrazyklisch sympetal; meist K(5) C(5) mit gekrümmter Röhre, zweilippig; Oberlippe ungeteilt oder zwei­lappig, Unterlippe dreilappig; A4 mit der Kronröhre verwachsen, das 5. Staubblatt staminodial oder fehlend; G(2), selten (3) oberständig, eingriffelig, einfächerig, meist jedes Karpell mit 2, insgesamt also 4 parietalen Plazenten und vielen Samenanlagen; Kapselfrüchte loculizid, mit winzigen, durch den Wind verbreiteten Samen. Mit einigen, auch wirtschaftlich wichtigen Nutzpflanzenparasiten. Der Name ist aus dem Griechischen hergeleitet (órobus - Kichererbse, anchein - würgen); er bezieht sich auf die parasitische Lebensweise. Gattungsauswahl, traditionell: Aeginetia, Cistanche, Orobanche, Phelypaea; im erweiterten Umfang u. a.: Bartsia, Castilleja, Euphrasia, Lathraea, Melampyrum, Odontites, Parentucellia, Pedicularis, Rhinanthus, Striga, Tozzia.

Phylogenie: Traditionell Familie der ehemaligen Scrophulariales (Rachenblütlerartige Gewächse). Nach molekularen Befunden den Lamiales als Monophylum und Schwestergruppe der Paulowniaceae zuzuschlagen. Sie beinhalten jetzt auch autotrophe Xylemparasiten, die früher bei den Rhinantoideae der Scrophulariaceae zu finden waren (Wolfe et al. 2005, Bennett et Mathews 2006, McNeal et al. 2013). Damit wurde auch der Umfang der Taxa erheblich erweitert. ​​ 

Zu den Lamiales gehören auch die Calceolariaceae (Pantoffelblumengewächse), die Lentibulariaceae (Wasserschlauchgewächse) und die Pedaliaceae (Sesamgewächse). Arten dieser Familien sind im Alpinum, in der Ökologie, bei den Zierpflanzen und in den Gewächshäusern zu finden.

Boraginales, Raublattartige Gewächse

Abb. 324: Familien der Boraginales und Stellung zu den Solanales: Dendrogramm nach Sequenzen des Plastidengenoms. Kompiliert und verändert nach RICE et al. (1997) unter Verwertung der Daten von Chase et al. (1993).

Zu den Boraginales gehören Gehölze und Kräuter mit annähernd weltweiter Verbreitung. Sie fassen ca. 3000 subkosmopolitisch verbreitete Arten in 150 Gattungen und 6-8 Familien zusammen. Blätter einfach, wechselständig, häufig rauhaarig. Teilinfloreszenzen zumeist wickelig (Abb. 325); Blüten radiär, zwittrig, meist 5-, selten 4zählig, tetrazyklisch sympetal (Abb. 326), überwiegend K5 [C(5) A5] G(2), oberständig, gefächert, auch mit Klausen (Fruchtknoten aus 4 einsamigen Teilfrüchten mit zentralem und basal inseriertem Griffel). Familienauswahl: Boraginaceae, Cordiaceae, Heliotropiaceae, Hydrophyllaceae.

Phylogenie: Die Boraginales wurden zumeist in die Lamiales eingegliedert, sie kön­nen aber auch als eigenständige Ordnung aufge­faßt werden. Ihre phylogenetische Stellung innerhalb der Asteridae wurde von Gottschling et al. (2001) und Weigend et al. (2014) zu klären versucht.

Boraginaceae, Raublattgewächse

(Abb. 310, 324, 325, 326). Familie mit ca. 100 Gattungen und etwa 2000, überwiegend krautigen Arten, die annähernd weltweit verbreitet sind und deren Hauptvorkommen im Mediterrangebiet liegt. Blätter einfach, ohne Stipeln, meist rauhaarig, gelegentlich glatt-wachsig, wechselständig. Blüten meist in dichten Wickeln, radiär bis zygomorph, zwittrig, 5zählig, tetrazyklisch sympetal; A5 mit der Kronröhre verwachsen; G(2) oberständig, durch Einkerbung in 4 Teile (Klausen) zerlegt; aus der zentralen Einsenkung entspringt der (basigyne) Griffel, mit 1 Samenanlage pro Klause (Klausenfrüchte). Bei vielen Boraginaceen sind toxische Pyrrolizidin-Alkaloide nachgewiesen. Die Familie enthält einige Nutz- und Zierpflanzenarten. Der Name ist aus dem Lateinischen abgeleitet (borra - steifes Haar); er bezieht sich auf die sparrige Behaarung der meisten Arten. Gattungsauswahl: Alkanna, Amsinckia, Anchusa, Arnebia, Borago, Brun­nera, Buglossoides, Cerinthe, Cynoglossum, Echium, Eritrichum, Halacsya, Lappula, Lithodora, Lithospermum, Lycopsis, Mertensia, Moltkia, Myosotis, Nonea, Omphalodes, Onos­ma, Pulmonaria, Solenanthus, Symphytum.

Abb. 325: Wickel-Blütenstand von Symphytum offici­nale, Beinwell, Boraginaceae, TüBG. Orig. 9.5.2002.

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Systematik und Phylogenie: Nächst verwandt sind die Heliotropiaceae und Hydrophyllaceae (Abb. 324). Dies wird molekularphylogenetisch untermauert (Cohen 2014, Nazaire et Hufford L, 2014).

Abb. 326: Echter Beinwell, Symphytum officinale, Bo­raginaceae, Blütenlängsschnitt und Blütendiagramm. Die radiärsymmetrische Blüte ist tetracyclisch sym­petal. Der zweiblättrige Fruchtknoten bildet eine vierteilige Klausenfrucht. Orig.

Siehe Anhang Raublattgewächse Boragina­ceae.

Abb. 327: Revier der Hydrophyllaceae, Wasserblattgewächse im System, TüBG. Orig. 20.12.2006.

Abb. 328: Bestand von Nemophila maculata, Hainblume, Hydrophyllaceae, TüBG. Orig. 4.5.2004.

Hydrophyllaceae, Wasserblattgewächse

(Abb. 324, 327, 328). Familie mit ca. 10 Gattungen und etwa 250, überwiegend krautigen, selten strauchigen Arten, die neuweltlich verbreitet sind. Besiedeln bevorzugt Trockenstandorte. Blätter einfach oder zerteilt, ohne Stipeln, meist rauhaarig und wechselständig. Blüten meist in dichten Wickeln, radiär, zwittrig, 5zählig, tetracyklisch sympetal; A5 mit der Kronröhre verwachsen; G(2) oberständig, einfächerig, mit parietalen, vorwachsenden Plazenten und vielen bis wenigen Samenanlagen; loculizide Kapselfrüchte. Phacelioide (p-Benzochinon-, p-Hydroxy­ben­zoesäure- und Hydrochinon-Derivate) mit unterschiedlichen Seiten­ketten verursachen Kontaktdermatitis. Die Familie enthält einige Nutz- und Zierpflanzenarten. Der Name ist aus dem Griechischen hergleitet (hydor - Wasser, phyllon - Blatt); soll sich auf das "wässerige" Aussehen der Beblätterung einiger Arten beziehen. Gattungsauswahl: Hydrophyllum, Nemophila, Phacelia, Roman­zoffia.

Systematik und Phylogenie: Die Phylogenie der Hydrophyllaceae wurde von Ferguson (1999) analysiert.

Abb. 329: Blütenstand mit Wickeln von Heliotropium arborescens, baumförmige Sonnwende, TüBG. Orig. 26.8.2007.

Heliotropiaceae, Sonnwendegewächse

(Abb. 324, 329). Familie mit 4 Gattungen und ca. 400 holzigen oder krautigen Arten, die subkosmopolitisch verbreitet sind. Blätter einfach, ohne Stipeln, wechselständig. Blüten meist in dichten Wickeln, radiär, zwittrig, 5zählig, tetrazyklisch sympetal; A5 mit der Kronröhre verwachsen; G(2) oberständig, kegelförmig bis gelappt, gefächert, mit 2 Samenanlagen pro Fach; Griffel terminal, mit basalem Diskusring; meist Steinfrüchte. Enthält einige Zierarten. Der Name ist aus dem Griechischen hergeleitet (hélios - Sonne, trépein - wenden, soll die Hauptblütezeit zur Sommersonnenwende anzeigen). Hauptgattung: Heliotropium.

Systematik und Phylogenie: Systematische Aspekte der Heliotropiaceae wurden von Diane et al. (2002) und Hilger et Diane (2003) untersucht. Die Familie ist nahe mit den Boraginaceae verwandt, jedoch durch den Fruchtknotenbauplan hinreichend unterscheidbar.

Arten der zu den Boraginales gehörenden Cordiaceae sind in den Gewächshäusern zu finden.

Solanales, Nachtschattenartige Gewächse

Abb. 330: Familien der Solanales und Verwandte: Dendrogramm nach Sequenzen des Plastidengenoms. Kompiliert und verändert nach RICE et al. (1997) unter Verwertung der Daten von Chase et al. (1993).

Abb. 331: Bestand von Nicotiana tabacum, Tabak, im Revier der Solanales, Nachtschattenartige Gewächse, im System, TüBG. Orig. 1.7.2008.

Etwa 4000 Arten, verteilt auf 160 Gattungen und 5-6 Familien, werden zu den Solanales gestellt. Ihre Gesamtverbreitung ist weltweit. Hauptmerkmale sind: Gehölze und Kräuter mit Gefäßbündeln mit intraxylärem Phloem (bikollateral); Blätter einfach, meist ohne Stipeln, wechselständig. Blüten radiär, zwittrig, meist 5-, selten 4zählig, tetrazyklisch sympetal; überwiegend K(5) [C(5), A5], G(2) selten (5-3), oberständig, gefächert; meist fachspaltige Kapseln. Familienauswahl: Convolvulaceae, Cuscutaceae, Solanaceae.

Systematik und Phylogenie: Ordnung der Asteridae aus der näheren Verwandtschaft der Gentianales und Lamiales (Soltis et al. 2011, Refulio-Ro­drí­guez et Olmstead 2014).

Abb. 332: Nachtschattengewächse, Solanaceae. 1, 2 Tollkirsche, Atropa belladonna, mit Seitenansicht und Längsschnitt einer Blüte. 3 Längsschnitt durch die Blüte des Hammerstrauches, Cestrum sp. Die Blüten sind radiärsymmetrisch und tetracyclisch sympetal. 4 im Diagramm ist die Schnittrichtung für die Figur 3 angegeben. Orig.

Solanaceae, Nachtschattengewächse

(Abb. 330-333). Familie mit ca. 100 Gattungen und annähernd 2500 Arten von Kräutern, Sträuchern, Lianen und Bäumen, die insgesamt weltweit verbreitet sind; artenreichste Gebiete sind Mittel- und Südamerika. Pflanzen reich an Alkaloiden (Tropanalkaloide: Atropin, Hyoscyamin, Scopolamin, Schizanthine; Nicotin; Steroidalkaloide). Blätter verschiedenartig, ohne Nebenblätter, wechselständig, oft durch Verwachsen mit dem Stängel in der Insertion verschoben. Blüten zwittrig, meist 5zählig, radiär, selten schräg, tetrazyklisch sympetal; meist K(5) [C(5) A5] G(2); K oft (vergrößert) an der Frucht erhalten; C flach, glockig, bis röhrig; A mit C verwachsen, Antheren oft aneinanderliegend, aber nicht verbunden; G meist aus der Blütensymmetrieachse gedreht, oberständig, überwiegend 2fächerig, mit ∞ scheidewandständigen Samenanlagen. Meist Beerenfrucht, selten Kapsel oder Steinfrucht. Die Familie enthält weltwirtschaftlich außerordentlich wichtige und unentbehrliche Nutzpflanzen, sowie mehrere Zierarten. Der Name ist aus dem Lateinischen (solamen - Trost) hergeleitet; soll auf die beruhigende Wirkung einiger Solanaceen-Arten Bezug nehmen. Gattungsauswahl: Atropa, Browallia, Brunfelsia, Capsicum, Cestrum, Cyphomandra, Datura, Duboisia, Hyoscyamus, Juanulloa, Lycium, Lycopersicon, Mandragora, Nicotiana, Nierembergia, Petunia, Physalis, Salpiglossis, Schizanthus, Scopolia, Solandra, Solanum, Withania.

Abb. 333: Bestand von Petunia axillaris, Petunie, Solanaceae, im System, TüBG. Orig. 6.8.2007.

Systematik und Phylogenie: Die Solanaceae sind die Schwesterfamilie der Convolvulace­ae (Abb. 330). Stammesgeschichtliche Beziehungen der Unterfamilien der Solanaceae haben Olmstead et Palmer (1992) untersucht. Die Gattungen der Familie wurden von Hunziker (2001) behandelt, ihre Phylogenie von Martins et Barkman (2005), Olmstead et al. (2008), Olmstead (2013) und Särkinen et al. (2013) rekonstruiert.

Abb. 334: Windende Quamoclit lobata, Sternwinde (links), und Ipomoea purpurea, Prunkwinde (rechts), Convolvulaceae, im System, TüBG. Orig. 6.8.2007.

Convolvulaceae, Windengewächse

(Abb. 330, 334). Familie mit ca. 60 Gattungen und etwa 1900 Arten von krautigen, aber auch verholzenden, häufig windenden Pflanzen, die annähernd weltweit verbreitet sind, aber in den kalten Gebieten der Nordhemisphäre fehlen. Gefäßbündel mit intraxylärem Phloem (bikollateral). Viele Arten besitzen Milchröhren. Blätter einfach, meist ohne Stipeln, wechselständig. Blüten radiär, zwittrig, meist 5-, selten 4zählig, tetrazyklisch sympetal, mit ringförmigem und meist gelapptem Diskus; überwiegend K5 C(5), A5 mit der Kronröhre verwachsen, G(2) selten (5-3), oberständig, mit 2 freien oder teilweise verwachsenen Griffeln, gefächert, meist mit 2 achsenständigen bis subbasalen Samenanlagen; meist fachspaltige Kapseln. Die Familie enthält einige Nutz- und Zierpflanzen. Der Name ist aus dem Lateinischen hergeleitet (convolvere - umwinden); er bezieht sich auf die schlingenden Arten. Gattungsauswahl: Argyreia, Calystegia, Convolvolus, Cressa, Evolvolus, Ipomoea, Jacquemontia, Merremia, Quamoclit, Rivea.

Systematik und Phylogenie: Näher verwandt mit den Solanaceae (Abb. 330). Evolutionstrends in der Familie hat Austin (1998) untersucht. Die Cuscutaceae können als eigenständige Familie gerechtfertigt und von den Convolvulaceae abgetrennt werden (Stefanovic et al. 2002). Eine phylogenetisch orientierte Systematik der Familie haben Stefanovic et al. (2003) vorgelegt.

Abb. 335: Cuscuta europaea, Teufelszwirn, auf Urtica dioica, Brennnessel, parasitierend. System, TüBG. Orig. 11.7.03.

Cuscutaceae, Kleeseidengewächse

(Abb. 335, 336). Familie mit einer Gattung, Cuscuta, und ca. 200 Arten von weitgehend chlorophyllfreien, wurzel- und blattlosen oder schuppigen, fadenförmigen, Suchbewegungen ausführenden und windenden Parasiten, mit annähernd weltweiter Verbreitung. Parasitieren mit Haustorien auf Blütenpflanzen. Blüten radiär, zwittrig, tetrazyklisch sympetal, K4-5 frei bis verwachsen, C(4-5) A4-5; G(2), oberständig, 2fächerig, mit 2 Samenanlagen pro Fach; Kapsel- oder Beerenfrucht. Mit einem italienischen Pflanzennamen benannt.

Systematik und Phylogenie: Den Convolvulaceen sehr nahe stehend und oft in diese eingegliedert. Unterscheiden sich aber nicht nur durch ihre parasitische Lebensweise, extrem vereinfachte und weitgehend apochlorotische Sprosse, sondern auch durch das Fehlen des intraxylären Phloems. Stefanovic et Costea (2008), Braukmann et al. (2013), García et al. (2014) und Costea et al. (2015) haben die Gattung Cuscuta phylogenetisch analysiert.

Abb. 336: Blütenstände von Cuscuta europaea, Teufelszwirn, im System, TüBG. Orig. 11.7.03.

Aquifoliales, Stechpalmenartige Gewächse

Die Aquifoliales enthalten 5 Fami­lien mit 20 Gattungen und ca. 500 Arten von Bäumen und Sträuchern mit einer sehr zerstreuten, sub­kosmopolitischen Verbreitung.

Aquifoliaceae, Stechpalmengewächse

(Abb. 337, 338). Familie mit einer Gattung, Ilex, und etwa 400 Arten von Bäumen und Sträuchern, die in den Tropen und Subtropen, sowie den warmen Gebieten der gemäßigten Zonen verbreitet sind. Meist wechselständige, feste, lederige Blätter, oft mit hinfälligen Nebenblättern. Blüten klein, meist eingeschlechtig und dioecisch, seltener zwittrig; meist K4 C4 A4 G(3-∞); K oft becherig; C oft basal verwachsen und mit den isomeren, episepalen Staubblättern verbunden; G gefächert, pro Fach meist mit 1 Samenanlage; meist auffällig gefärbte Steinfrucht; reich an Purin-Alka­loiden und Saponinen. Benennung mit einem antiken Pflanzennamen.

Abb. 337: Blütenstand von Ilex aquifolium, Stechpalme, Tübingen Hagelloch. Orig. 4.5.2014.

Abb. 338: Fruchtstand von Ilex aquifolium, Stechpalme, TüBG. Orig. 8.1.2005.

Systematik und Phylogenie: Nach molekularphylogenetischen Analysen in einer eigenen Ordnung, Aquifoliales, zu den Asteridae zu stellen (Morgan et Soltis 1993). Die Molekularphylogenie und Biogeographie von Ilex haben Cuénoud et al. (2000) untersucht. Selbach-Schnadelbach et al. (2010) benutzten das Plastidengenom für phylogenetische Analysen. Hybridisierungen von Ilex-Arten im Miozän wurden von Manen et al. (2010) als wahrscheinlich erachtet.

Vgl. Teil 3 Arboretum, 43 Aquifoliace­ae.

Abb. 339: Helwingia japonica, Helwingiaceae. 1 Blatt als Träger eines Teilblütenstandes (Bs). 2 männliche Blüte, A Staubblatt, P Blütenblatt. Orig.

Helwingiaceae

(Abb. 339). Familie mit einer Gattung, Helwingia, und drei ostasiatisch ver­breiteten Arten. Sommergrüne Sträucher mit Ausläufern, wechselständigen Blättern mit fädigen Stipeln und blattbürtigen, kleinen, grünlichen, eingeschlechtigen und zweihäusig verteilten Blüten; Petalen und Stamina 3-5, Fruchtknoten 3-4fächerig; Steinfrüchte; nach dem deutschen Botaniker Georg Andreas Helwing (1666-1748) benannt.

Systematik und Phylogenie: Die systematischen und evolutiven Aspekte der Blüten­ent­wicklung und Embryologie wurden von Ao et Tobe (2015) untersucht.

Apiales, Doldenblütlerartige Gewächse

In den Apiales werden in 7 Familien, ca. 500 Gattungen und etwa 5500 Arten zusammengefaßt, die insgesamt weltweit verbreitet sind. Hauptfamilien sind die kosmopolitischen Doldenblütler, Apiaceae (Umbellife­rae), und die Efeugewächse, Araliaceae. Dagegen kommen die Klebsamenge­wächse, Pittosporaceae altweltlich-austra­lisch, excl. Europa, vor. Hauptmerkmale sind: Geteilte Blätter mit Scheiden, Doldenblütenstände, intrastaminaler Diskus und unterständiger Fruchtknoten mit freien Griffeln.

Phylogenie: Die Apiales bilden mit den Dipsacales und Asterales ein Monophylum der Asteridae (Abb. 273). Nach molekularen Dendrogrammen ist deren Schwestergruppe die Aquifoliales (Plunkett et al. 1996).

Abb. 340: Verwandte der Apiales: Graphische Darstellung eines Sequenzvergleiches des Plastidengenoms. Nach Daten von Chase et al. (1993).

Abb. 341: Blüte von Hedera helix, Efeu, Araliaceae, Tübingen. Orig. 24.10.2015.

Araliaceae, Efeugewächse

(Abb. 340, 341). Familie mit ca. 40 Gattungen und 1500 Arten von Holzgewächsen, seltener Kräutern, die annähernd weltweit verbreitet sind. Blätter einfach oder zusammengesetzt, mit scheidiger Stielbasis. Blüten meist klein, 5-4-zählig, A meist 5, G unterständig, meist (5-2), selten 1; Trauben-, Köpfchen-, oder Doldenblütenstände. Reich an Polyinen und Triterpensaponinen. Mit einem franko-kanadischen Namen, Aralie, benannt. Gattungsauswahl: Acanthopanax, Aralia, Cussonia, Fatsia, Hedera, Kalopanax, Oreopanax, Panax, Schefflera, Tetrapanax.

Systematik und Phylogenie: Nächst verwandt mit den Apiaceae (Plunkett et al. 1997, 2004). Enthalten nach molekularen Phylogenien auch die Hydrocotyloideae, die traditionell den Umbelliferen zugeordnet wurden. Die verwandtschaftlichen Verhältnisse der Familie wurden von Wen et al. (2000), Lowry et al. (2003) und Plunkett et al. (2004) untersucht.

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Vgl. Teil 3 Arboretum, 54 Araliace­ae.

Apiaceae, Doldenblütler

(Abb. 340, 342, 343). Familie mit ca. 440 Gattungen und etwa 3800 Arten von Stauden und einjährigen Kräutern, sehr selten von Sträuchern oder baumartigen Pflanzen, die weltweit verbreitet sind, ihre Hauptvorkommen aber in den gemäßigten Breiten besitzen. Pflanzen mit Rhizomen oder Pfahlwurzeln, hohlen, gerillten und knotig verdickten Stängeln; reich an ätherischen Ölen (Nutzpflanzen), Polyinen (z.B. Aethusin, Cicutol, Cicutoxin, Oenanthotoxin) und Phytophotodermatitis hervorrufenden Furanocumarinen (z.B. Angelicin). Blätter fast ausschließlich zusammengesetzt, häufig mehrfach gefiedert, mit scheidigen Blattstielbasen. Blütenstände einfache oder zusammengesetzte Dolden (Abb. 95); Doldenstrahlen oft mit Tragblättern (Hülle und Hüllchen). Blüten radiär bis zygomorph (gelegentlich bei Randblüten), zwittrig, mit polsterförmigem, epigynem Diskus (Griffelpolster); K5 oft stark reduziert; C5 Petalen oft apikal umgebogen; A5; G(2) unterständig, 2fächerig, mit je einer sich weiterentwickelnden Samenanlage, zweigriffelig. Die Samen verwachsen mit der Fruchtwand (Doppelachäne); bei Reife wird die Frucht in zwei Teilfrüchte (Merikarpien) gespalten und durch einen gabeligen Fruchtträger (Karpophor) gehalten. Jede Teilfrucht mit 5 Hauptrippen und dazwischen liegenden Riefen mit Ölgängen. Wirtschaftlich wichtige Nutzpflanzenfamilie mit Gemüse- und Gewürzarten. Der Name ist aus dem Griechischen hergeleitet (ápex - Scheitel, Spitze); soll sich auf die Siegerkränze aus Sellerie (Apium) beziehen. Die Alternativbenennung Umbelliferae verweist auf die schirmartigen Doldenblütenstände (Lat.: umbella - Schirm, ferre - tragen).

Abb. 342: Blütenstand von Foeniculum vulgare, Fenchel, Apiaceae. Botanischer Garten Bonn. Orig. 26.8.2009.

Abb. 343: Blüte vom Bärenklau, Heracleum sphondy­lium, Doldenblütler, Apiaceae. Der zweiblättrige Fruchtknoten (G) ist mit einem Diskus (Di, Griffelpol­ster) besetzt. Orig.

Gattungsauswahl: Aegopodium, Aethusa, Ammi, Anethum, Angelica, Anthriscus, Apium, Astrantia, Astydamia, Athamanta, Azorella, Berula, Bunium, Bupleurum, Cachrys, Carum, Caucalis, Chaerophyllum, Cicuta, Conium, Coriandrum, Crithmum, Cryptotae­nia, Cuminum, Daucus, Drusa, Eryngium, Falcaria, Ferula, Foeniculum, Hacquetia, Heracleum, Hladnikia, Imperatoria, Laserpitium, Levisticum, Ligusticum, Meum, Myrrhis, Oenanthe, Orlaya, Osmorhiza, Ottoa, Pastinaca, Petroselinum, Peucedanum, Pimpinella, Pleurospermum, Sanicula, Scandix, Selinum, Silaum, Sium, Smyrnium, Thapsia, Tordylium, Torilis, Trinia, Zizia.

Systematik und Phylogenie: Die Phylogenie der Apiaceae wurde von Plunkett et al. (1996, 1997), Downie et al. (2000), Chandler et Plunkett (2004) nach molekularen Analysen dargestellt.

Arten der zu den Apiales gehörenden Pittosporaceae (Abb. 340), Klebsamengewächse, sind in den Gewächshäusern zu finden.

Dipsacales, Kardenartige Gewächse

Zu den Dipsacales wer­den etwa 1000 Arten in ca. 50 Gattungen gerechnet, die insgesamt subkosmopolitisch verbreitet sind. Ihre Zuordnung zu Familien ist durch molekulare Analysen stark verändert worden. Hauptmerkmale der Ordnung sind: Blätter gegenständig; Blüten oft in Schirmrispen oder Köpfchen, sympetal, epigyn; G(2) synkarp, jedoch meist nur ein Fach mit fertiler Samenanlage.

Phylogenie: Die Dipsacales bilden mit den Apiales und Asterales ein Monophylum, deren Schwestergruppe die Aquifoliales sind (Backlund et Bremer 1997). Die molekular begründeten Monophyla (Familien) der Dipsacales weichen in Inhalt und Umfang drastisch von traditionellen Konzepten ab (Backlund et Donoghue 1996, Bell et Donoghue 2000, 2005, Zhang et al. 2003, Winkworth et al. 2008a,b). Die folgenden Familien können, unabhängig von ihrer hierarchischen Einstufung, als Monophyla gelten: Adoxaceae (Moschuskrautgewächse), Caprifoliaceae (Geißblattgewächse), Diervillaceae (Buschgeißblattgewächse), Dipsacaceae (Kardengewächse), Linnaeaceae (Moosglöckchenge­wächse), Morinaceae (Kardendistelgewächse), Sambucaceae (Holundergewächse), Valerianaceae (Baldriangewächse). Alternativ werden zwei Familien, Adoxaceae und Caprifoliaceae vorgeschlagen, letztere als Sammelbecken für die oben genannten.

Adoxaceae, Moschuskrautgewächse

(Abb. 344). Traditionell Familie mit 3 Gattungen mit 3 krautigen, ausdauernden, rhizombildenden Arten, die in Eurasien und im westlichen und mittleren Nordamerika verbreitet sind. Blätter dreizählig bis dreischnittig, basal sowie ein gegenständiges Paar am Stängel. 5-(7) radiäre, zwittrige Blüten in einem endständigen, würfelförmigen Blütenstand. Endständige Blüte meist 4-zählig, seitliche Blüten meist 5-zählig. Petalen verwachsen, Antheren tief gespalten, Fruchtknoten halbunterständig, Steinfrucht mehrsamig. Neuerdings Familie mit 5 Gattungen und 200 Arten, die gehäuft in der nördlichen Hemisphäre, den Anden und sporadisch auch in Afrika und Australien vorkommen. Blätter gegenständig, Blüten 5-4-zählig, Steinfrüchte. Name vom Griechischen (adoxos - unscheinbar) abgeleitet. Gattungen: Adoxa, Sinadoxa, Tetradoxa.

Systematik und Phylogenie: Im größeren Rahmen der Dipsacales wurden von Donoghue et al. (2001) besonders Sinadoxa und Tetradoxa berücksichtigt. Nach molekularen Analysen sind auch Sambucus (siehe Sambucaceae) und die artenreiche Gattung Schneeball, ​​ Viburnum, früher Caprifoliace­ae, in die Adoxaceae einzugliedern (Clement et al. 2014).

Abb. 344: Fünfzählige Seitenblüte aus dem würfeligen Blütenstand des Moschuskrautes, Adoxa moschatel­lina, Moschuskrautgewächse, Adoxaceae. Die termi­nale Blüte ist meist vierzähling. Orig.

Sambucaceae, Holundergewächse

(Abb. 345). Familie mit einer Gattung, Sambucus, und etwa 40 Arten von Sträuchern und kleinen Bäumen, seltener Stauden, die subkosmopolitisch (mit großen Lücken) verbreitet sind. Zweige mit vollem Mark. Blätter unpaarig gefiedert, gegenständig. Blüten 5-zählig, zwittrig, radiär; K(5) C(5) A5 G(5-3) unterständig, mit je 1 Samenanlage, Steinfrüchte. Mit giftigem Sambucus ebulus, Attich (toxische Bitterstoffe Ebulosid, Isoswerosid), und eßbarem Sambucus nigra, Holunder. Benennung mit einem römischen Pflanzennamen (möglicherweise vom Griech. sámbyx - rot, herzuleiten).

Systematik und Phylogenie: Mit den Capri­foliaceae nah verwandte Familie und meist nicht von dieser getrennt; durch fiedrige Blät­ter und extrorse Antheren unterschieden. Nach molekularphylogenetischen Analysen mit Viburnum zu den Adoxaceae gehörend (Vgl. dort).

Abb. 345: Blütenstand von Sambucus ebulus, Attich, Bad Reichenhall. Orig. 30.7.2002.

Abb. 346: Blütenstand von Weigela japonica, japanische Weigelie, Diervillaceae, TüBG. Orig. 5.6.2006.

Diervillaceae, Buschgeißblattgewächse

(Abb. 346). Wenn als eigenständige Familie angesehen, dann mit zwei Gattungen und etwa 20 Arten von Sträuchern mit ostasiatischer und ost-nordamerikanischer Verbreitung. Staubfäden behaart, Früchte geschnäbelt. Gattungen: Diervilla, Weigela.

Systematik und Phylogenie: Die Familie wurde von Backlund et Pyck (1998) vorgeschlagen, die Phylogenie von Diervilla und Weigela von Kim et Kim (1999) analysiert.

Abb. 347: Blüten- und Fruchtstand von Leycesteria formosa, schöne Leycesterie, Caprifoliaceae, TüBG. Orig. 6.10.2002.

Caprifoliaceae, Geißblattgewächse

(Abb. 347). Traditionell Familie mit 5 Gattungen und etwa 220 Arten von Sträuchern, selten Stauden, Lianen und kleinen Bäumen, die subkosmopolitisch verbreitet sind. ​​ Schwerpunkt der Verbreitung in der nördlich gemäßigten Zone, besonders in Nordamerika und Ostasien. Blätter einfach bis gefiedert, ohne Nebenblätter, gegenständig. Blüten meist 5-, selten 4-zählig, zwittrig, radiär bis zygomorph; K meist winzig, zahnartig; C verwachsenblättrig, unterschiedlich geformt, mit kurzer oder langer Röhre, 5lappigem bis 2lip­pigem Kron­saum; A isomer, auf Lücke zu den Kronblattzipfeln, mit Krone verwachsen; G(8-2) unterständig, 1-5fächerig, mit ∞-1 Samenanlagen. Beeren, Kapseln oder Steinfrüchte. Reich an Saponinen. Die Giftigkeit der Früchte ist meist nicht belegt und zweifelhaft. Wichtige Familie von Ziersträuchern. Erweitertes Familienkonzept mit ca. 40 Gattungen und etwa 900 Arten, die auch die hier unterschiedenen Diervilleaceae, Dipsacaceae, Linnaeaceae, Morinaceae und Valerianaceae enthalten. Name aus dem Lateinischen abgeleitet (capri­folius - Geißblatt). Gattungen: Heptacodium, Symphoricarpus, Leycesteria, Lonicera, Triostemum.

Phylogenie: Basierend auf molekularphylogenetischen Befunden hat die Untergliederung der Dipsacales in Monophyla zu einer erheblichen Veränderung der Familienabgrenzungen und Gattungszuordnungen geführt (siehe oben und nachfolgend; Pyck et al. 1999, Theis et al. 2008).

Vgl. Teil 3 Arboretum, 69 Caprifoliace­ae.

Abb. 348: Bestand von Linnaea borealis, Moosglöckchen, Kanada, Squamish, Diamond Park. Orig. 18.8.1994.

Linnaeaceae, Moosglöckchengewächse

(Abb. 348, 349). Familie mit niederliegenden und aufrechten Sträuchern. Gattungsauswahl: Abelia, Dipelta, Kolkwitzia, Linnaea.

Systematik und Phylogenie: Die Familie wurde von Backlund et Pyck (1998) vorgeschlagen. Phylogenetisch und morphologisch wurde die Gruppe von Landrein et al. (2012) und Wang et al. (2015) untersucht.

Abb. 349: Teilblütenstand von Kolkwitzia amabilis, liebliche Kolkwitzie, Linnaeaceae, TüBG. Orig. 26.5.2002.

Morinaceae, Kardendistelgewächse

(Abb. 350). Familie mit 1-3 Gattungen und 13 Arten von Stauden, die von China über den Himalaja bis zum Balkan verbreitet sind. Blätter gegenständig bis quirlig und zumeist stachelig; Blüten zygomorph, in blattachselständigen Quirlen; Außenkelche aus 4 verwachsenen Hochblättern, die auch die Früchte mit den Kelchen einschließen; A 4, fertil oder 2 Staminodien; G(3) unterständig, einfächerig, mit 1 Samenanlage. Gattungen: (Acan­thocalyx, Cryptothladia), Morina.

Systematik und Phylogenie: Die alte Familie Morinaceae wurde meist zu den Dipsa­caceae gestellt. ​​ Morina ist aber morphologisch (Blackmore et Cannon 1983, Cannon et Cannon 1984) und molekular von den Kardengewächsen trennbar und kann als Vertreter einer eigenen Familie angesehen werden (Bell et Donoghue 2003).

Abb. 350: Blütenstand von Morina longifolia, Kardendistel, TüBG. Orig. 21.6.2003.

Abb. 351: Blütenstände von Dipsacus sylvestris, wilde Karde, TüBG. Orig. 8.7.2003.

Dipsacaceae, Kardengewächse

(Abb. 351). ​​ Familie mit 11 Gattungen und ca. 300 Arten von einjährigen und ausdauernden Kräutern oder Sträuchern, die in Afrika, Europa und Asien verbreitet sind und in der neuen Welt fehlen. Blätter nebenblattlos, gegenständig oder quirlig. Blüte oberständig, mit Außenkelch, K(4-5) C(4-5) A2-4 G(2) unterständig, einkammerig, eingriffelig, einsamig. Der Name leitet sich von der griechischen Bezeichnung für Durst, dipsa, her; er bezieht sich auf die tütenförmigen Blattbasen einiger Arten, in denen sich Wasser sammelt. Gattungsauswahl: Cephalaria, Dipsacus, Knautia, Pterocephalus, Scabiosa, Simenia, Succisa, Succisella.

Phylogenie: Monophylum der Dipsacales, das von Carlson et al. (2009) analysiert wurde.

Valerianaceae, Baldriangewächse

(Abb. 351). Familie mit 17 Gattungen und ca. 300 krautigen, seltener strauchigen Arten, die subkosmopolitisch verbreitet sind, aber im zentralen Afrika, in Australien und Neuseeland, sowie in den nördlichsten Gebieten Asiens und Nordamerikas fehlen. Blätter gegenständig, ungeteilt bis meist fiederschnittig, ohne Stipeln. Blüten meist zwittrig, zygomorph. K(5) während der Blüte unscheinbar, an der Frucht oft stark differenziert, z.B. federig oder blasig ausgebildet. C(5) meist mit langer Röhre, gelegentlich auch gespornt. A4 (Patrinia, Nardostachys), 3 (Valeriana), 2 (Fedia), 1 (Centranthus). G(3) unterständig, einfächerig, mit einer hängenden Samenanlage; Achänenfrucht. Einige Arten als Nutz-(Feldsalat, Baldrian) und Zierpflanzen (Centranthus) verwendet. Name vom Lateinischen (valere - stark sein) abgeleitet. Gattungsauswahl: Centranthus, Fedia, Patrinia, Valeriana, Valerianella.

Abb. 352: Blütenstand von Centranthus ruber, Spornblume, Valerianaceae, im System, TüBG. Orig. 20.12.2006.

Phylogenie: Molekular begründete Phylogenien der Valerianaceae haben Bell (2004), ​​ Bell et al. (2004) und Hidalgo et al. (2004) erstellt.

Asterales, Asternartige Gewächse

Abb. 353: Asterales: Dendrogramm nach Sequenzen des Plastidengenoms (CHASE et al. 1993).

Ordnung der Asteridae, deren Vertreter durch häufiges Auftreten von Polyine und Inulin ausgezeichnet sind. Familienauswahl: Asteraceae, Calyceraceae, Campanulaceae, Goodeniaceae, Lobeliaceae, Menyanthaceae, Stylidiaceae. Phylogenie: Die Asterales bilden zusammen mit den Dipsacales und Apiales ein Monophylum, dessen Schwestergruppe die Aquifoliales ist (Abb. 19).

Mit ca. 27.000 kosmopolitischen Arten in etwa 1700 Gattungen und 11 Familien sind die Körbchenblütlerartigen, Asterales (Abb. 353), eine der umfangreichsten Ordnungen der Be­decktsamer.

Abb. 354: Blüte von Platycodon grandiflorum, Ballonblume, Campanulaceae, TüBG. Orig. 8.7.2002.

Campanulaceae, Glockenblumengewächse

(Abb. 353, 354). Familie mit 35 Gattungen und ca. 600 Arten von Kräutern, seltener Sträuchern, die subkosmopolitisch, mit Ausnahme großer Teile des tropischen Afrikas, verbreitet sind. Blätter meist einfach und ohne Stipeln. Blüte meist auffällig und strahlig, 5-zählig, mit einem Staubblattkreis; Staubblätter nicht miteinander verwachsen; Fruchtknoten überwiegend unterständig, meist Kapselfrucht. Alkaloide fehlen. Der Name leitet sich vom Lateinischen campanula - Glöckchen, her. Gattungsauswahl: Adenophora, Asyneuma, Campanula, Canarina, Codonopsis, Cyananthus, Edraianthus, Jasione, Legousia, Michauxia, Musschia, Nesocodon, Physoplexis, Phyteuma, Platycodon, Symphyandra, Wahlenbergia.

Systematik und Phylogenie: Obige Familienumgrenzung ist im engen Sinn. Häufig werden auch die Lobeliaceae in die Campanulaceae einbezogen.

Abb. 355: Blütenstand von Lobelia siphilitica, blaue Kardinals-Lobelia, im System von TüBG. Orig. 15.10.2005.

Lobeliaceae, Lobeliengewächse

(Abb. 353, 355). Familie mit ca. 30 Gattungen und etwa 1200 Arten von Gehölzen, Sukkulenten, ausdauernden und einjährigen Kräutern, die subkosmopolitisch, aber besonders reich neuweltlich verbreitet sind. Blätter alternierend, einfach und ohne Stipeln. Blüten stark zygomorph und resupiniert, Antheren verwachsen. Giftige Piperidin-Alkaloide (Lobelin) und Chelidonsäure vorhanden. Nach dem flandrischen Botaniker Mathias de L'Obel (1538-1616) benannt. Gattungsauswahl: Centropogon, Hippobroma, Hypsela, Laurentia, Lobelia, Siphocampylus, Pratia.

Systematik und Phylogenie: Den Ursprung der Lobeliaceae nahmen Knox et al. (2006) für Südafrika an. Von Knox et al. (2008) wurden die südamerikanischen Vertreter der Familie behandelt.

Abb. 356: Blütenstand von Stylidium adnatum, Schusspflanze, im System, TüBG. Orig. 1.7.1980.

Stylidiaceae, Säulenblumen

(Abb. 356). Familie mit 5 Gattungen und ca. 170 Arten einjähriger und ausdauernder Kräuter, sowie wenigen Sträuchern, die in Australien, Neuseeland, dem südlichen SO-Asien, Südindien, und dem südlichsten Südamerika verbreitet sind. Blätter einfach, ohne Stipeln, alternierend oder in basaler Rosette. Blüte mit 2, seltener 3 Stamina, die mit dem Griffel zu einer Säule verbunden sind; auf diese Besonderheit bezieht sich der aus dem Griechischen abgeleitete Name (stylos - Griffel, Säule, eidos - Gestalt). G(2) unterständig, unvollständig gefächert oder einkammerig, mit vielen Samenanlagen. Einige Arten werden als Zierpflanzen kultiviert. Gattungen: Forstera, Levenhookia, Oreostylidium, Phyllachne, Stylidium.

Systematik und Phylogenie: Die Pollenmorphologie ähnelt derjenigen der Campanulace­ae. Inulinspeicherung spricht ebenfalls für eine Stellung innerhalb der Asterales; diese ist jedoch nicht gesichert. Donatia wird in eine eigene Familie, Donatiaceae, gestellt. Die Gattungsphylogenie wurde von Laurent et al. (1999) analysiert und die Familie von Carolin (2006) dargestellt.

Menyanthaceae, Fieberkleegewächse

(Abb. 357). Familie mit 5 Gattungen und 40 Arten krautiger Sumpf- und Wasserpflanzen, die annähernd kosmopolitisch verbreitet sind. Blätter einfach bis dreiteilig, mit Scheiden, ohne Stipeln. Blüten radiär, zwittrig, 5zählig, tetrazyklisch sympetal, basal mit Diskusstrukturen; A5 mit der Kronröhre verwachsen, Antheren meist pfeilförmig; G(2) ober- bis mittelständig, einfächerig, eingriffelig mit zweilappiger Narbe mit vielen Samenanlagen an parietalen Plazenten; Kapselfrüchte. Mit einem griechischen Pflanzennamen benannt. Gattungen: Liparophyllum, Menyanthes, Nephrophyllidium, Nymphoides, Villarsia.

Systematik und Phylogenie: Die Gattungen werden auch in den Gentianaceae geführt. Sie unterscheiden sich von typischen Gentianales aber erheblich dadurch, dass die Blätter wechselständig stehen, intraxyläres Phloem fehlt, die Kronen nicht contort und die Fruchtknoten nicht gefächert sind. Die Stellung innerhalb der Polemoniales ist ebenfalls nicht befriedigend. Blütenentwicklung und Systematik der Menyanthaceae hat Erbar (1997) dargestellt. Die Familie wurde von Kadereit (2007) behandelt. Eine phylogenetische Analyse der Gattungen haben Tippery et al. (2008) durchgeführt.

Abb. 357: Blütenstand von Menyanthes trifoliata, Fieberklee, TüBG. Orig. 22.4.2002.

Abb. 358: Revier der Körbchenblütler, Asteraceae, im System, TüBG. Orig.1.7.2008.

Abb. 359: Bestand von Gaillardia aristata, Kokardenblume, Asteraceae. System, TüBG. Orig. 1.7.2008.

Abb. 360: Röhrenblüten der Alpenaster, Aster alpinus, Körbchenblütler, Asterales. 1 Seitenansicht, 2 Blü­tenlängsschnitt, dazwischen das Blütendiagramm. Der Kelch ist zu einem Borstenkranz, Pappus, umge­wandelt. Orig.

Asteraceae, Körbchenblütler

(Abb. 353, 358-360). Familie mit 1600 Gattungen und etwa 24.000, meist krautigen, seltener holzigen Arten, die insgesamt weltweit verbreitet sind. Blätter wechsel-/gegenstän­dig, selten quirlig, ohne Nebenblätter. Blüten röhren- und/oder zungenförmig; K reduziert oder strahlig (= Pappus als Fruchtverbreitungsorgan in vielfältiger Ausbildung); [C(5) A(5)] G(2); Antheren seitlich miteinander verwachsen, röhrig den Griffel umgebend; G unterständig, Sa 1, mit der Fruchtwand verwachsen (Achäne). Oft Blütendimorphismen als Kompensation des Verlustes der Schauwirkung der kleinen Blüten: Randliche Zungenblüten, röhrige Scheibenblüten. Grundeinheit des Blütenstandes meist ein Körbchen/ Köpfchen (Abb. 95). Diese nicht selten zu komplexen Infloreszenzen zusammengelagert (z.B. Leontopodium, Edelweiß). Häufig Inulin (Fructan) als Reservekohlenhydrat, Fettsäuren in öligen Samen, bitter schmeckende Sesqui­terpenlac­tone überwiegend in Blättern, pentazyklische Triterpenalkohole, Kaffeesäure­ester in Blättern, methylierte Flavonoide in Blättern und Blüten. Bei vielen Compositen finden sich auch Polyine, ätherische Öle, Pyrrolizidin-Alkaloide und Cu­ma­rine. Der Name Compositae leitet sich von der lateinischen Bezeichnung für zusammengesetzt (compositus), ab und bezieht sich auf den Blütenstand als "Scheinblüte". Die Benennung Asteraceae nimmt Bezug auf die sternartige Form vieler Körbchenblütenstände, insbesondere jener der Astern (Griech. astér, asterós - Stern). Gattungsauswahl: Achillea, Antennaria, Anthemis, Arnica, Artemisia, Aster, Calendula, Carduus, Carthamus, Centaurea, Chrysanthemum, Cichorium, Cirsium, Crepis, Cyna­ra, Dahlia, Erigeron, Espeletia, Eupatorium, Gaillardia, Gazania, Gerbera, Helianthus, Hieracium, Inula, Lactuca, Leontodon, Leontopodium, Leucanthemum, Matricaria, Mutisia, Rudbeckia, Saussurea, Scorzonera, Senecio, Serratula, Silybum, Solidago, Tagetes, Tanacetum, Taraxacum, Zinnia.

Systematik und Phylogenie: Die Phylogenie und Merkmalsevolution der Asteraceae haben Jansen et al. (1991) und Lundberg et Bremer (2003), ihre verwandtschaftlichen Beziehungen untereinander Michaels et al. (1993), Gustafsson (1996), Panero et Funk (2002, 2008), Lundberg (2009), Vallès et al. (2013) und Panero et al. (2014) untersucht. Den räumlichen und zeitlichen Ursprung der Familie diskutierten DeVore et Stuessy (1995), Torices (2010) und Swenson et al. (2012). Dabei wurde ihre Monophylie wiederholt bestätigt.

Siehe Anhänge Fam. Körbchenblütler Asteraceae 1, 2.

Vgl. Teil 3 Arboretum, 70 Asterace­ae